Источник получения органического вещества фотосинтез. Определение и общая характеристика фотосинтеза, значение фотосинтеза

Со школьной скамьи понятие фотосинтез ассоциируется с зеленым цветом. Это цвет пигмента под названием хлорофилл. Без его скопления в листьях процесс фотосинтеза не возможен. Как же выживает белая секвойя?

Фотосинтез растений зиждется на 0,4% световых лучей. Половина из них не доходит до поверхности планеты. Из оставшихся для фотосинтеза подходит только 1/8. Работают ограничения по длине световой волны. Из подходящих лучей растения забирают 0,4%.

Если переводить в энергию, это 1% от ее общего количества. Привычное течение фотосинтеза проходит под действием света солнца. Однако, искусственные лучи растения тоже научились использовать.

Световой фотосинтез сводится к получению глюкозы. Она идет на питание . Побочный продукт реакции — кислород. Он выбрасывается представителями флоры во внешнюю среду, пополняя атмосферу Земли.

Получаются кислород и глюкоза в ходе реакции меж углекислым газом и водой. Хлорофилл в этом взаимодействии – своеобразный катализатор. Без него реакция не возможна.

Интересно, что хлорофилл встречается только в растениях. Функции, возложенные на пигмент, напоминают работу крови в организме животных. Хлорофилл подобен молекуле гемоглобина, но с магнием в центре.

В клетках же человеческой крови задействовано железо. Тем не менее, на организмы людей хлорофилл оказывает близкое к гемоглобину действие, а именно, повышает уровень кислорода крови и ускоряет обмен азота.

Реакция фотосинтеза может протекать быстро, или медленно. Все зависит от условий среды. Важны: интенсивность светового потока, температура воздуха, его насыщение углекислым газом и кислородом. Идеалом считается достижение точки компенсации. Так называют совпадение скоростей дыхания растения и выделения им кислорода.

Если свет в клетки хлоропласты, в коих скапливается хлорофилл, поступает сверху, то воду для реакции растения выкачивают из почвы. Вот зачем нужен полив растений. Недостаток влаги тормозит реакции фотосинтеза. В итоге, растение желтеет, то есть теряет хлорофилл.

Полей представителя флоры в этот момент, листья не зазеленеют. Выкачивать воду из почвы тоже помогает хлорофилл. Получается замкнутый круг. Нет полива – нет хлорофилла, нет хлорофилла – нет доставки воды в растение.

Теперь, уделим внимание глюкозе. Раз зелень вырабатывает ее из воды и углекислого газа, значит, из неорганического получается органика. Присоединяя к сахару то фосфор, то серу, то азот, растения производят витамины, жиры, белки, крахмалы. Дополнения к глюкозе травы да деревья берут из почвы. Элементы поступают растворенными в воде.

Фазы фотосинтеза

Фазы фотосинтеза – это деление процесса на фотолиз и восстановительную реакцию. Первый протекает на свету и сводится к выделению водорода. Кислород служит побочным продуктом реакции, однако, тоже нужным растению. Оно использует газ в процессе дыхания.

Световая фаза фотосинтеза возбуждает хлорофилл. От переизбытка энергии, его электрон отрывается и начинает перемещение по цепи органических соединений. В ходе путешествия частица способствует синтезу аденозиндифосфорной кислоты из аденозинтрифосфорной.

На это уходит данная электрону энергия. АДФ нужна для образования растением нуклеотидов. Они входят в нуклеиновые кислоты, без которых не возможен метаболизм представителей флоры.

Растратив энергию, электрон возвращается к молекуле хлорофилла. Эта клетка фотосинтеза вновь захватывает квант света. Уставший от работы электрон подкрепляется ею, опять отправляясь на дело. Такова световая фаза процесса. Однако, он не останавливается и в темноте.

Темновой фотосинтез направлен на захват из внешней среды уже углекислого газа. Вместе с водородом он участвует в образовании 6-углеродного сахара. Это и есть глюкоза. Этот результат фотосинтеза сопровождается, так же, образованием веществ, помогающих захватывать новые порции углекислого газа.

Захватываются они опять же, хлоропластами. Те тратят энергию, накопленную за день. Ресурс идет на связывание углекислого газа с рибулозобисфосфатом. Это 5-углеродный сахар. Реакция дает две молекулы фосфоглицериновой кислоты.

В каждой из них по 3 атома углерода. Это один из этапов цикла Кальвина. Он протекает в строме, то есть подстилке хлоропластов. Состоит цикл из трех реакций. Сначала, углекислый газ присоединяется к рубулозо-1,5-дифосфату.

Для реакции обязательно присутствие рубулозобифосфата-карбоксилазы. Это фермент. В его присутствии рождается гексоза. Из нее и получаются молекулы фосфоглицериновой кислоты.

После получения фосфоглицеринового соединения растение восстанавливает его до глицеральдегида-3-фосфата. Его молекулы идут на два «направления». В первом образуется глюкоза, а во втором рубулозо-1,5-дифосфат. Он, как помним, подхватывает газ углекислый.

Фотосинтез на обеих стадиях протекает в растениях активно, поскольку те приспособились захватывать днем максимальное количество энергии солнца. Вспомним школьные классы. Фотосинтезу посвящены несколько уроков ботаники.

Учителя рассказывают, почему у большинства растений плоские и широкие листья. Так представители флоры увеличивают площадь для улавливания квантов света. Не зря и люди сделали солнечные батареи широкими, но плоскими.

Фотосинтез углекислого газа

Углекислый газ проникает в растения через устица. Это подобие пор в листьях, стволах. Процесс всасывания газа и выпуска после через те же устица кислорода напоминает дыхание у людей.

Разница лишь в чередовании стадий. Люди вдыхают кислород, а выдыхают углекислый газ. У растений все наоборот. Так на планете удерживается равновесие двух газов в атмосфере.

Продукты фотосинтеза несут в себе энергию солнца. Животные перерабатывать ее не умеют. Съесть растения – единственная возможность «зарядиться» от дневного светила.

Перерабатывая углекислое соединение, растения способны давать людям и животным в два раза больше. Представители флоры работают с 0,03% газа в атмосфере. Как видно, углекислый газ в ней не из преобладающих.

В искусственных условиях ученые доводили процент углекислого вещества в воздухе до 0,05%. Огурцы, при этом, давали в 2 раза больше плодов. Так же реагировали на изменения , .

Уровень углекислого газа ученые повышали, сжигая в теплицах опилки и прочие отходы деревообрабатывающей промышленности. Интересно, что при концентрации газа в 0,1% растения уже не были рады.

Многие виды начинали болеть. У помидоров, к примеру, в атмосфере с переизбытком углекислого соединения начинали желтеть и скручиваться листья. Это еще одно подтверждение опасности перенасыщения атмосферы CO 2 . Продолжая вырубку лесов и развитие промышленности, человек рискует поставить оставшиеся растения в непригодные для них условия.

Повышать уровень углекислого газа до оптимального можно не только путем сжигания отходов древесины, но и внося в почву удобрения. Они провоцируют размножение бактерий.

Многие микроорганизмы вырабатывают углекислое соединение. Сосредотачиваясь у земли, оно тут же захватывается растениями, идя на благо представителей флоры и всего населения Земли.

Значение фотосинтеза

Если допустить повышение уровня углекислого газа в нижних слоях атмосферы повсеместно, а не только в экспериментальных теплицах, наступит парниковый эффект. Это то самое глобальное потепление, которое то ли уже приближается, то ли и не «светит».

Ученые не сходятся во мнениях. Если говорить о фактах, говорящих в пользу парникового эффекта, вспоминается таяние льдов Антарктики. Там обитают белые медведи. Уже несколько лет они включены в .

Частью жизни медведей исторически является преодоление водных широт на пути к новым ледникам. Устремляясь к ним, животные все чаще выбиваются из сил, так и не достигнув цели. Водные просторы увеличиваются.

Доплыть до клочков суши становится все сложнее. Порой, медведи гибнут в пути. Порой, краснокнижные хищники добираются до земли, но изможденными. Сил на охоту и переходов уже по твердой почве не остается.

Из вышесказанного делаем вывод: без фотосинтеза или с сокращением его доли, уровень углекислого газа в атмосфере спровоцирует парниковый эффект. Изменится не только климат планеты, но и состав ее обитателей, их облик, приспособления к окружающей среде.

Так будет до тех пор, пока доля углекислого соединения в воздухе не достигнет критического 1%. Далее, под вопрос встает сам фотосинтез. Воды мировых океанов могут остаться единственным его источником. Водоросли ведь тоже «дышат». Клетки, хранящие хлорофилл, у них другие.

Однако, суть процесса фотосинтеза у наземных и водных растений одна. Концентрация углекислого газа в атмосфере не обязательно передается водной среде. В ней баланс может сохраниться.

Некоторые ученые предполагают, что при постепенном увеличении доли углекислого газа в воздухе, представители флоры смогут приспособиться к новым условиям. Помидоры не станут сворачивать листья, капитулируя перед реалиями будущего.

Возможно, растения эволюционируют, научившись перерабатывать большее количество СО 2 . Догадка ученых относится к категории «лучше не проверять». Слишком рискованно.

Значение фотосинтеза связано не только с поддержанием жизни самих растений и насыщением атмосферы Земли кислородом. Ученые бьются над искусственным проведением реакций.

Расщепляемая под действием радиации солнца на водород и кислород вода – источник энергии. Энергия эта, в отличие от получаемой из нефтепродуктов и каменного угля, экологически чистая, безопасная.

Где происходит фотосинтез – не важно. Важна энергия, которую он несет с собой. Пока, человек получает ресурс, лишь поглощая растительную пищу. Возникает вопрос, как же выживают плотоядные? Они не зря охотятся на травоядных, а не себе подобных. В мясе животных, питающихся травами и листьями, сохраняется часть их энергии.

Кроме энергии фотосинтеза важны и его продукты. Кислород, к примеру, идет не только на дыхание животных, но и на образования озонового слоя. Он располагается в стратосфере Земли, на границе с космосом.

Озон – одна из модификаций кислорода, которую тот принимает, поднимаясь на тысячекилометровые высоты. Здесь элемент борется с радиацией Солнца. Не будь озонового слоя, излучение светила достигало бы поверхности планеты в опасных для всего живого дозах.

Интересно, что в деле поддержания баланса газов на планете могут помочь некоторые беспозвоночные. Слизень Elisia Chloroti, к примеру, научился ассимилировать хлоропласты водорослей.

Обитатель морей съедает их, «приручая» клетки с хлорофиллом в слизистой своего желудка. Геном слизня кодирует белки, необходимые зеленому пигменту для фотосинтеза.

Выработанные вещества поставляются хлоропластам и те «кормят» беспозвоночное сладенькой глюкозой. На ней и люди некоторое время способны выживать. Достаточно вспомнить больницы, где ослабленным вводят глюкозу внутривенно.

Сахар – основной источник энергии и, главное, быстрый. Цепочка преобразования глюкозы в чистую энергию короче, чем цепь преобразований жиров, белков. Конечно, сахар научились синтезировать искусственно.

Но, многие ученые склоняются к мнению, что полезнее для организма глюкоза растений, фруктов и овощей. Это подобно эффекту витаминов. У синтетических и природных один состав, но чуть разниться положение атомов. Опыты доказывают, что аптечный витамин С пользу дает сомнительную, а вот то же вещество из лимона или капусты – бесспорную.

Бесспорна и польза фотосинтеза. Он привычен и, одновременно, хранит еще много тайн. Познавайте их, дабы обеспечить счастливое будущее и себе, и планете в целом.

На настоящий момент у живых организмов обнаружено два типа пигментов, способных выполнять функцию фотосинтетических антенн. Данные пигменты поглощают кванты видимого света и обеспечивают дальнейшее запасание энергии излучения в виде энергии электрохимического градиента H + на биологических мембранах. Менее распространен случай, при котором в качестве антенны служит производное витамина А, ретиналь; у подавляющего большинства организмов роль антенн играют хлорофиллы. В соответствии с этим выделяют бесхлорофилльный и хлорофилльный фотосинтез.

Бесхлорофилльный фотосинтез

Система бесхлорофилльного фотосинтеза отличается значительной простотой организации, в связи с чем предполагается эволюционно первичным механизмом запасания энергии электромагнитного излучения. Эффективность бесхлорофилльного фотосинтеза как механизма преобразования энергии сравнительно низка (на один поглощённый квант переносится лишь один H +).

Открытие у галофильных архей

Dieter Oesterhelt и Walther Stoeckenius идентифицировали в «пурпурных мембранах» представителя галофильных архей Halobacterium salinarium (прежнее название Н. halobium ) белок, который позже был назван бактериородопсином . В скором времени были накоплены факты, указывающие на то, что бактериородопсин является светозависимым генератором протонного градиента . В частности, было продемонстрировано фотофосфорилирование на искусственных везикулах, содержащих бактериородопсин и митохондриальную АТФ-синтазу, фотофосфорилирование в интактных клетках H. salinarium , светоиндуцируемое падение pH среды и подавление дыхания, причем все эти эффекты коррелировали со спектром поглощения бактериородопсина. Таким образом, были получены неопровержимые доказательства существования бесхлорофилльного фотосинтеза.

Механизм

Фотосинтетический аппарат экстремальных галобактерий является наиболее примитивным из ныне известных; в нём отсутствует электрон-транспортная цепь. Цитоплазматическая мембрана галобактерий является сопрягающей мембраной, содержащей два основных компонента: светозависимую протонную помпу (бактериородопсин) и АТФ-синтазу . Работа такого фотосинтетического аппарата основана на следующих трансформациях энергии:

1. Хромофор бактериородопсина ретиналь поглощает кванты света, что приводит к конформационным изменениям в структуре бактериородопсина и транспорту протона из цитоплазмы в периплазматическое пространство. Кроме того, дополнительный вклад в электрическую составляющую градиента вносит активный светозависимый импорт хлорид аниона, который обеспечивает галородопсин [ ] . Таким образом, в результате работы бактериородопсина энергия солнечного излучения трансформируется в энергию электрохимического градиента протонов на мембране.
2. При работе АТФ-синтазы энергия трансмембранного градиента трансформируется в энергию химических связей АТФ. Таким образом, осуществляется хемиосмотическое сопряжение.

При бесхлорофилльном типе фотосинтеза (как и при реализации циклических потоков в электрон-транспортных цепях) не происходит образования восстановительных эквивалентов (восстановленного ферредоксина или НАД(Ф)Н), необходимых для ассимиляции углекислого газа. Поэтому при бесхлорофилльном фотосинтезе не происходит ассимиляции углекислого газа, а осуществляется исключительно запасание солнечной энергии в форме АТФ (фотофосфорилирование).

Значение

Основной путь получения энергии для галобактерий - аэробное окисление органических соединений (при культивировании используют углеводы и аминокислоты). При дефиците кислорода помимо бесхлорофилльного фотосинтеза источниками энергии для галобактерий может служить анаэробное нитратное дыхание или сбраживание аргинина и цитруллина . Однако в эксперименте было показано, что бесхлорофилльный фотосинтез может служить и единственным источником энергии в анаэробных условиях при подавлении анаэробного дыхания и брожения при обязательном условии, что в среду вносят ретиналь, для синтеза которого необходим кислород.

Хлорофилльный фотосинтез

Хлорофилльный фотосинтез отличается от бактериородопсинового значительно большей эффективностью запасания энергии. На каждый поглощённый квант излучения против градиента переносится не менее одного H + и в некоторых случаях энергия запасается в форме восстановленных соединений (ферредоксин, НАДФ).

Аноксигенный

Аноксигенный (или бескислородный) фотосинтез протекает без выделения кислорода. К аноксигенному фотосинтезу способны пурпурные и зелёные бактерии , а также гелиобактерии .

При аноксигенном фотосинтезе возможно осуществление:

1. Светозависимого циклического транспорта электронов, не сопровождающегося образованием восстановительных эквивалентов и приводящего исключительно к запасанию энергии света в форме АТФ . При циклическом светозависимом электронном транспорте необходимости в экзогенных донорах электронов не возникает. Потребность в восстановительных эквивалентах обеспечивается нефотохимическим путём, как правило, за счёт экзогенных органических соединений.
2. Светозависимого нециклического транспорта электронов, сопровождающегося и образованием восстановительных эквивалентов, и синтезом АДФ. При этом возникает потребность в экзогенных донорах электронов , которые необходимы для заполнения электронной вакансии в реакционном центре. В качестве экзогенных доноров электронов могут использоваться как органические, так и неорганические восстановители. Среди неорганических соединений наиболее часто используются различные восстановленные формы серы (сероводород , молекулярная сера , сульфиты , тиосульфаты , тетратионаты , тиогликоляты), также возможно использование молекулярного водорода .

Оксигенный

Оксигенный (или кислородный) фотосинтез сопровождается выделением кислорода в качестве побочного продукта. При оксигенном фотосинтезе осуществляется нециклический электронный транспорт, хотя при определенных физиологических условиях осуществляется исключительно циклический электронный транспорт. В качестве донора электронов при нециклическом потоке используется крайне слабый донор электронов - вода .

Оксигенный фотосинтез распространён гораздо шире. Характерен для высших растений , водорослей , многих протистов и цианобактерий .

Этапы

Фотосинтез - процесс с крайне сложной пространственно-временной организацией.

Разброс характерных времен различных этапов фотосинтеза составляет 19 порядков: скорость процессов поглощения квантов света и миграции энергии измеряется в фемтосекундном интервале (10 −15 с), скорость электронного транспорта имеет характерные времена 10 −10 −10 −2 с, а процессы, связанные с ростом растений, измеряются днями (10 5 −10 7 с).

Также большой разброс размеров характерен для структур, обеспечивающих протекание фотосинтеза: от молекулярного уровня (10 −27 м 3) до уровня фитоценозов (10 5 м 3).

В фотосинтезе можно выделить отдельные этапы, различающиеся по природе и характерным скоростям процессов:

• Фотофизический;
• Фотохимический;
• Химический:
  • Реакции транспорта электронов;
  • «Темновые» реакции или циклы углерода при фотосинтезе.

На первом этапе происходит поглощение квантов света пигментами , их переход в возбуждённое состояние и передача энергии к другим молекулам фотосистемы. На втором этапе происходит разделение зарядов в реакционном центре, перенос электронов по фотосинтетической электронотранспортной цепи, что заканчивается синтезом АТФ и НАДФН . Первые два этапа вместе называют светозависимой стадией фотосинтеза . Третий этап происходит уже без обязательного участия света и включает в себя биохимические реакции синтеза органических веществ с использованием энергии, накопленной на светозависимой стадии. Чаще всего в качестве таких реакций рассматривается цикл Кальвина и глюконеогенез , образование сахаров и крахмала из углекислого газа воздуха.

Пространственная локализация

Лист

Фотосинтез растений осуществляется в хлоропластах : полуавтономных двухмембранных органеллах , относящихся к классу пластид . Хлоропласты могут содержаться в клетках стеблей , плодов , чашелистиков , однако основным органом фотосинтеза является лист. Лист сформировался в ходе эволюции и анатомически приспособлен к поглощению энергии света и ассимиляции углекислоты . Плоская форма листа обеспечивающая большое отношение поверхности к объёму, позволяет более полно использовать энергию солнечного света. Вода, необходимая для поддержания тургора и протекания фотосинтеза, доставляется к листьям из корневой системы по ксилеме развитой сети проводящих пучков (жилок листа) и стебля . Потеря воды в результате испарения через устьицы и в меньшей степени через кутикулу (транспирация) служит движущей силой транспорта по сосудам. Однако избыточная транспирация является нежелательной и у растений в ходе эволюции сформировались различные приспособления, направленные на снижение потерь воды. Отток ассимилятов, необходимый для функционирования цикла Кальвина , осуществляется по флоэме проводящих пучков (жилок) и флоэме стебля. При интенсивном фотосинтезе углеводы могут полимеризоваться и при этом в хлоропластах формируются крахмальные зёрна. Газообмен (поступление углекислого газа и выделение кислорода) осуществляется путём диффузии через устьица, некоторая часть газов движется через кутикулу.

Поскольку дефицит углекислого газа значительно увеличивает потери ассимилятов при фотодыхании , необходимо поддерживать высокую концентрацию углекислоты в межклеточном пространстве, что возможно при открытых устьицах . Однако, поддержание устьиц в открытом состоянии при высокой температуре приводит к увеличению транспирационных потерь воды - потерь воды испарением, что приводит к водному дефициту и также снижает продуктивность фотосинтеза. Данный конфликт решается в соответствии с принципом адаптивного компромисса . Кроме того, первичное поглощения углекислого газа ночью, при низкой температуре, у растений с CAM-фотосинтезом позволяет избежать высоких транспирационных потерь воды.

Фотосинтез на тканевом уровне

На тканевом уровне, фотосинтез у высших растений обеспечивается специализированной тканью - хлоренхи мой . Хлоренхима располагается близ поверхности тела растения, где получает достаточное количество световой энергии. Обычно хлоренхима располагается непосредственно под эпидермой. У растений, растущих в условиях повышенной инсоляции, между эпидермой и хлоренхимой может располагаться один или два слоя прозрачных клеток (гиподерма), обеспечивающих рассеивание света. У некоторых тенелюбивых растений хлоропластами богата и эпидерма (например кислица). Часто хлоренхима мезофила листа дифференцирована на палисадную (столбчатую) и губчатую, но может состоять и из однородных клеток. При условии дифференцировки, наиболее богата хлоропластами палисадная хлоренхима.

Хлоропласты

Внутреннее пространство хлоропласта заполнено бесцветным содержимым (стромой) и пронизано мембранами (ламеллами), которые, соединяясь друг с другом, образуют тилакоиды , которые, в свою очередь, группируются в стопки, называемые гранами . Внутритилакоидное пространство отделено и не сообщается с остальной стромой, предполагается также, что внутреннее пространство всех тилакоидов сообщается между собой. Световые стадии фотосинтеза приурочены к мембранам, автотрофная фиксация CO 2 происходит в строме.

В хлоропластах имеются свои ДНК , РНК , рибосомы (70s типа), идёт синтез белка (хотя этот процесс и контролируется из ядра). Они не синтезируются вновь, а образуются путём деления предшествующих. Всё это позволило считать их потомками свободных цианобактерий, вошедших в состав эукариотической клетки в процессе симбиогенеза .

Фотосинтетические мембраны прокариот

Фотохимическая суть процесса

Фотосистема I

Светособирающий комплекс I содержит примерно 200 молекул хлорофилла.

В реакционном центре первой фотосистемы находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 700 нм (П 700). После возбуждения квантом света он восстанавливает первичный акцептор - хлорофилл a, тот - вторичный (витамин K 1 или филлохинон), после чего электрон передаётся на ферредоксин , который и восстанавливает НАДФ с помощью фермента ферредоксин-НАДФ-редуктазы.

Белок пластоцианин, восстановленный в b 6 f комплексе, транспортируется к реакционному центру первой фотосистемы со стороны внутритилакоидного пространства и передаёт электрон на окисленный П 700 .

Циклический и псевдоциклический транспорт электрона

Помимо полного нециклического пути электрона, описанного выше, обнаружены циклический и псевдоциклический.

Суть циклического пути заключается в том, что ферредоксин вместо НАДФ восстанавливает пластохинон, который переносит его назад на b 6 f комплекс. В результате образуется больший протонный градиент и больше АТФ, но не возникает НАДФН.

При псевдоциклическом пути ферредоксин восстанавливает кислород, который в дальнейшем превращается в воду и может быть использован в фотосистеме II. При этом также не образуется НАДФН.

Темновая фаза

В темновой стадии с участием АТФ и НАДФ происходит восстановление CO 2 до глюкозы (C 6 H 12 O 6). Хотя свет не требуется для осуществления данного процесса, он участвует в его регуляции.

С 3 -фотосинтез, цикл Кальвина

Во второй стадии ФГК в два этапа восстанавливается. Сначала она фосфорилируется АТФ под действием фосфороглицерокиназы с образованием 1,3-дифосфоглицериновой кислоты (ДФГК), затем при воздействии триозофосфатдегидрогеназы и НАДФН ацил-фосфатная группа ДФГК дефосфорилируется и восстанавливается до альдегидной и образуется глицеральдегид-3-фосфат - фосфорилированный углевод (ФГА).

В третьей стадии участвуют 5 молекул ФГА, которые через образование 4-, 5-, 6- и 7-углеродных соединений объединяются в 3 5-углеродных рибулозо-1,5-бифосфата, для чего необходимы 3АТФ.

Наконец, две ФГА необходимы для синтеза глюкозы . Для образования одной её молекулы требуется 6 оборотов цикла, 6 CO 2 , 12 НАДФН и 18 АТФ.

С 4 -фотосинтез

Отличие этого механизма фотосинтеза от обычного заключается в том, что фиксация углекислого газа и его использование разделены в пространстве, между различными клетками растения .

При низкой концентрации растворённого в строме CO 2 рибулозобифосфаткарбоксилаза катализирует реакцию окисления рибулозо-1,5-бифосфата и его распад на 3-фосфоглицериновую кислоту и фосфогликолевую кислоту, которая вынужденно используется в процессе фотодыхания .

Для увеличения концентрации CO 2 растения С 4 типа изменили анатомию листа. Цикл Кальвина у них локализуется в клетках обкладки проводящего пучка, в клетках мезофилла же под действием ФЕП-карбоксилазы фосфоенолпируват карбоксилируется с образованием щавелеуксусной кислоты, которая превращается в малат или аспартат и транспортируется в клетки обкладки, где декарбоксилируется с образованием пирувата , возвращаемого в клетки мезофилла.

С 4 фотосинтез практически не сопровождается потерями рибулозо-1,5-бифосфата из цикла Кальвина, поэтому более эффективен. Однако он требует не 18, а 30 АТФ на синтез 1 молекулы глюкозы. Это оправдывает себя в тропиках, где жаркий климат требует держать устьица закрытыми, что препятствует поступлению CO 2 в лист, а также при рудеральной жизненной стратегии.

Фотосинтез по С4 пути проводят около 7600 видов растений, все относятся к цветковым : многие Злаковые (61 % видов, в том числе культурные - кукуруза, сахарный тростник и сорго и др. ), Гвоздичноцветные (наибольшая доля в семействах Маревые - 40 % видов, Амарантовые - 25 %), некоторые Осоковые , Астровые , Капустные , Молочайные .

САМ фотосинтез

Энергия, получаемая человечеством при сжигании ископаемого топлива (уголь , нефть , природный газ , торф), также является запасённой в процессе фотосинтеза.

Фотосинтез служит главным входом неорганического углерода в биогеохимический цикл.

Фотосинтез является основой продуктивности сельско-хозяйственно важных растений.

Большая часть свободного кислорода атмосферы - биогенного происхождения и является побочным продуктом фотосинтеза. Формирование окислительной атмосферы (кислородная катастрофа) полностью изменило состояние земной поверхности, сделало возможным появление дыхания, а в дальнейшем, после образования озонового слоя , позволило жизни существовать на суше.

История изучения

Первые опыты по изучению фотосинтеза были проведены Джозефом Пристли в -1780-х годах, когда он обратил внимание на «порчу» воздуха в герметичном сосуде горящей свечой (воздух переставал поддерживать горение, а помещённые в него животные задыхались) и «исправление» его растениями. Пристли сделал вывод, что растения выделяют кислород, который необходим для дыхания и горения, однако не заметил, что для этого растениям нужен свет. Это показал вскоре Ян Ингенхауз .

Позже было установлено, что помимо выделения кислорода растения поглощают углекислый газ и при участии воды синтезируют на свету органическое вещество. В г. Роберт Майер на основании закона сохранения энергии постулировал, что растения преобразуют энергию солнечного света в энергию химических связей. В г. В. Пфеффер назвал этот процесс фотосинтезом.

Хлорофиллы были впервые выделены в г. П. Ж. Пельтье и Ж. Кавенту. Разделить пигменты и изучить их по отдельности удалось М. С. Цвету с помощью созданного им метода хроматографии . Спектры поглощения хлорофилла были изучены К. А. Тимирязевым , он же, развивая положения Майера, показал, что именно поглощённые лучи позволяют повысить энергию системы, создав вместо слабых связей С-О и О-Н высокоэнергетические С-С (до этого считалось что в фотосинтезе используются жёлтые лучи, не поглощаемые пигментами листа). Сделано это было благодаря созданному им методу учёта фотосинтеза по поглощённому CO 2: в ходе экспериментов по освещению растения светом разных длин волн (разного цвета) оказалось, что интенсивность фотосинтеза совпадает со спектром поглощения хлорофилла.

Окислительно-восстановительную сущность фотосинтеза (как оксигенного, так и аноксигенного) постулировал Корнелис ван Ниль , он же в 1931 году доказал, что пурпурные бактерии и зелёные серобактерии осуществляют аноксигенный фотосинтез . Окислительно-восстановительный характер фотосинтеза означал, что кислород в оксигенном фотосинтезе образуется полностью из воды, что экспериментально подтвердил в г. А. П. Виноградов в опытах с изотопной меткой. В г. Роберт Хилл установил, что процесс окисления воды (и выделения кислорода), а также ассимиляции CO 2 можно разобщить. В - гг.

Воду и минеральные вещества растения получают с помощью корней. Листья обеспечивают органическое питание растений. В отличие от корней они находятся не в почве, а в воздушной среде, поэтому осуществляют не почвенное, а воздушное питание.

Из истории изучения воздушного питания растений

Знания о питании растений накапливались постепенно.

Около 350 лет назад голландский ученый Ян Гельмонт впервые поставил опыт по изучению питания растений. В глиняном горшке с почвой он выращивал иву, добавляя туда только воду. Опадавшие листья ученый тщательно взвешивал. Через пять лет масса ивы вместе с опавшими листьями увеличилась на 74,5 кг, а масса почвы уменьшилась всего на 57 г. На основании этого Гельмонт пришел к выводу, что все вещества в растении образуются не из почвы, а из воды. Мнение о том, что растение увеличивается в размерах только за счет воды, сохранялось до конца XVIII века.

В 1771 г. английский химик Джозеф Пристли изучал углекислый газ, или, как он его называл, «испорченный воздух» и сделал замечательное открытие. Если зажечь свечу и накрыть оо стеклянным колпаком, то, немного погорев, она погаснет.

Мышь под таким колпаком начинает задыхаться. Однако если под колпак вместе с мышью поместить ветку мяты, то мышь не задыхается и продолжает жить. Значит, растения «исправляют» воздух, испорченный дыханием животных, то есть превращают углекислый газ в кислород.

В 1862 г. немецкий ботаник Юлиус Сакс с помощью опытов доказал, что зеленые растения не только выделяют кислород, но и создают органические вещества, служащие пищей всем другим организмам.

Фотосинтез

Главное отличие зеленых растений от других живых организмов - наличие в их клетках хлоропластов, содержащих хлорофилл. Хлорофилл обладает свойством улавливать солнечные лучи, энергия которых необходима для создания органических вещсств. Процесс образования органического вещества из углекислого газа и воды с помощью солнечной энергии называется фотосинтезом (греч. рЬо1оз свет). В процессе фотосинтеза образуются не только органические вещества - сахара, но и выделяется кислород.

Схематически процесс фотосинтеза можно изобразить так:

Вода поглощается корнями и по проводящей системе корней и стебля передвигается к листьям. Углекислый газ - составная часть воздуха. Он поступает в листья через открытые устьица. Поглощению углекислого газа способствует строение листа: плоская поверхность листовых пластинок, увеличивающая площадь соприкосновения с воздухом, и наличие большого числа устьиц в кожице.

Образующиеся в результате фотосинтеза сахара превращаются в крахмал. Крахмал это органическое вещество, которое не растворяется в воде. Кго легко обнаружить с помощью раствора йода.

Доказательства образования крахмала в листьях на свету

Докажем, что в зеленых листьях растений из углекислого газа и воды образуется крахмал. Для этого рассмотрим опыт, который в свое время был поставлен Юлиусом Саксом.

Комнатное растение (герань или примулу) выдерживают двое суток в темноте, чтобы весь крахмал израсходовался на процессы жизнедеятельности. Затем несколько листьев закрывают с двух сторон черной бумагой так, чтобы была прикрыта только их часть. Днем растение выставляют на свет, а ночью его дополнительно освещают с помощью настольной лампы.

Через сутки исследуемые листья срезают. Чтобы выяснить, в какой части листа образовался крахмал, листья кипятят в воле (чтобы набухли крахмальные зерна), а затем выдерживают в горячем спирте (хлорофилл при этом растворяется, и лист обесцвечивается). Затем листья промывают в воде и действуют на них слабым раствором йода. Тс участки листьев, которые были на свету, приобретают от действия йода синюю окраску. Это означает, что крахмал образовался в клетках освещенной части листа. Следовательно, фотосинтез происходит только на свету.

Доказательства необходимости углекислого газа для фотосинтеза

Чтобы доказать, что для образования крахмала в листьях необходим углекислый газ, комнатное растение также предварительно выдерживают в темноте. Затем один из листьев помещают в колбу с небольшим количеством известковой воды. Колбу закрывают ватным тампоном. Растение выставляют на свет. Углекислый газ поглощается известковой водой, поэтому его в колбе не будет. Лист срезается, и так же, как в предыдущем опыте, исследуется на наличие крахмала. Он выдерживается в горячей воде и спирте, обрабатывается раствором йода. Однако в этом случае результат опыта будет иным: лист не окрашивается в синий цвет, т.к. крахмал в нем не содержится. Следовательно, для образования крахмала, кроме света и воды, необходим углекислый газ.

Таким образом, мы ответили на вопрос, какую пищу получает растение из воздуха. Опыт показал, что это углекислый газ. Он необходим для образования органического вещества.

Организмы, самостоятельно создающие органические вещества для построения своего тела, называются автотрофамн (греч. autos - сам, trofe - пища).

Доказательства образования кислорода в процессе фотосинтеза

Чтобы доказать, что при фотосинтезе растения во внешнюю среду выделяют кислород, рассмотрим опыт с водным растением элодеей. Побеги элодеи опускают в сосуд с водой и сверху накрывают воронкой. На конец воронки надевают пробирку с водой. Растение выставляют на свет на двое-трое суток. На свету элодея выделяет пузырьки газа. Они скапливаются в верхней части пробирки, вытесняя воду. Для того чтобы выяснить, какой это газ, пробирку аккуратно снимают и вносят в нее тлеющую лучинку. Лучинка ярко вспыхивает. Это значит, что в колбе накопился газ, поддерживающий горение кислород.

Космическая роль растений

Растения, содержащие хлорофилл, способны усваивать солнечную энергию. Поэтому К.А. Тимирязев назвал их роль на Земле космической. Часть энергии Солнца, запасенная в органическом веществе, может долго сохраняться. Каменный уголь, торф, нефть образованы веществами, которые в далекие геологические времена были созданы зелеными растениями и вобрали в себя энергию Солнца. Сжигая природные горючие материалы, человек освобождает энергию, запасенную миллионы лет назад зелеными растениями.

Фотосинтез (Тесты)

1. Организмы, образующие органические вещества только из органических:

1.гетеротрофы

2.автотрофы

3.хемотрофы

4.миксотрофы

2. В световую фазу фотосинтеза происходит:

1.образование АТФ

2.образование глюкозы

3.выделение углекислого газа

4.образование углеводов

3. При фотосинтезе происходит образование кислорода, выделяющегося в процессе:

1.биосинтеза белка

2.фотолиза

3.возбуждения молекулы хлорофилла

4.соединения углекислого газа и воды

4. В результате фотосинтеза энергии света превращается в:

1. тепловую энергию

2.химическую энергию неорганических соединений

3. электрическую энергию тепловую энергию

4.химическую энергию органических соединений

5. Дыхание у анаэробов в живых организмах протекает в процессе:

1.кислородного окисления

2.фотосинтеза

3.брожения

4.хемосинтеза

6. Конечными продуктами окисления углеводов в клетке являются:

1.АДФ и вода

2.аммиак и углекислый газ

3.вода и углекислый газ

4.аммиак, углекислый газ и вода

7. На подготовительном этапе расщепления углеводов происходит гидролиз:

1. целлюлозы до глюкозы

2. белков до аминокислот

3.ДНК до нуклеотидов

4.жиров до глицерина и карбоновых кислот

8. Обеспечивают кислородное окисление ферменты:

1.пищеварительного тракта и лизосом

2.цитоплазмы

3.митохондрий

4.пластид

9. При гликолизе 3моль глюкозы запасает в форме АТФ:

10.Два моль глюкозы подверглось полному окислению в клетке животного, при этом выделилось углекислого газа:

11. В процессе хемосинтеза организмы преобразуют энергию окисления:

1.соединений серы

2.органических соединений

3.крахмала

12. Одному гену соответствует информация о молекуле:

1.аминокислоты

2.крахмала

4.нуклеотида

13.Генетический код состоит из трех нуклеотидов, значит он:

1. специфичен

2.избыточен

3.универсален

4.триплетен

14. В генетическом коде одной аминокислоте соответствует 2-6 триплетов, в этом проявляется его:

1.непрерывность

2.избыточность

3.универсальность

4.специфичность

15. Если нуклеотидный состав ДНК – АТТ-ЦГЦ-ТАТ, то нуклеотидный состав и-РНК:
1.ТАА-ЦГЦ-УТА

2.УАА-ГЦГ-АУА

3.УАА-ЦГЦ-АУА

4.УАА-ЦГЦ-АТА

16. Синтез белка не происходит на собственных рибосомах у:

1.вируса табачной мозаики

2.дрозофилы

3.муравья

4.холерного вибриона

17. Антибиотик:

1. является защитным белком крови

2.синтезирует новый белок в организме

3.является ослабленным возбудителем болезни

4.подавляет синтез белка возбудителя болезни

18. Участок молекулы ДНК, на котором происходит репликация, имеет 30.000 нуклеотидов (обе цепи). Для репликации потребуется:

19.Сколько разных аминокислот может транспортировать одна т-РНК:

1.всегда одну

2.всегда две

3.всегда три

4.некоторые могут транспортировать одну, некоторые – несколько.

20. Участок ДНК, с которого происходит транскрипция, содержит 153 нуклеотида, на данном участке закодирован полипептид из:

1.153 аминокислот

2.51 аминокислоты

3.49 аминокислот

4.459 аминокислот

21. При фотосинтезе кислород образуеться р результате

1.​ фотосинтеза вода

2.​ разложения углеродного газа

3.​ востоновления углекислого газа до глюкозы

4.​ синтеза АТФ

В процессе фотосинтеза происходит

1.​ синтез углеводов и выделение кислорода

2.​ испарение воды и поглощение кислорода

3.​ газообмен и синтез липидов

4.​ выделение углекислого газа и синтез белка

23. В световую фазуфотосинтеза используеться энергия солнечного света для сентеза молекул

1.​ липидов

2.​ белков

3.​ нуклеиновая кислота

24. Под воздействием энергии солнечного света электрон поднимаеться на болие высокий энергетический уровень в молекуле

1.​ белка

2.​ глюкозы

3.​ хлорофила

4.​ биосинтеза белка

25. Растительная клетка, как и животная, получает энергию в процессе. .

1.​ окисления органических веществ

2.​ биосинтеза белка

3.​ синтеза липидов

4.​ синтеза нуклеиновых кислот

Фотосинтез протекает в хлоропластах клеток растений. В хлоропластах содержится пигмент хлорофилл, который участвует в процессе фотосинтеза и придает растениям зеленый цвет. Отсюда следует, что фотосинтез протекает только в зеленых частях растений.

Фотосинтез - это процесс образования органических веществ из неорганических. В частности, органическим веществом является глюкоза, а неорганическими - вода и углекислый газ.

Также для протекания фотосинтеза важно наличия солнечного света. Энергия света запасается в химических связях органического вещества. В этом и есть главный смысл фотосинтеза: связать энергию, которая в дальнейшем будет использоваться для поддержания жизни растения или животных, которые съедят это растение. Органическое вещество выступает лишь формой, способом для сохранения солнечной энергии.

Когда в клетках протекает фотосинтез, в хлоропластах и на их мембранах идут различные реакции.

Свет нужен не для всех из них. Поэтому выделяют две фазы фотосинтеза: световую и темновую. Для темновой фазы свет не нужен, и она может происходить ночью.

Углекислый газ попадает в клетки из воздуха через поверхность растения. Вода идет из корней по стеблю.

В результате процесса фотосинтеза образуется не только органическое вещество, но и кислород. Кислород выделяется в воздух через поверхность растения.

Образовавшаяся в результате фотосинтеза глюкоза переносится в другие клетки, превращается в крахмал (запасается), используется на процессы жизнедеятельности.

Главным органом, в котором протекает фотосинтез, у большинства растений является лист. Именно в листьях много фотосинтезирующих клеток, составляющих фотосинтезирующую ткань.

Поскольку для фотосинтеза важен солнечный свет, то листья обычно имеют большую поверхность. Другими словами, они плоские и тонкие. Чтобы свет попадал на все листья, у растений они располагаются так, чтобы почти не затенять друг друга.

Итак, для протекания процесса фотосинтеза нужен углекислый газ, вода и свет . Продуктами фотосинтеза являются органическое вещество (глюкоза) и кислород . Фотосинтез протекает в хлоропластах , которых больше всего в листьях.

В растениях (преимущественно в их листьях) на свету протекает фотосинтез. Это процесс, при котором из углекислого газа и воды образуется органическое вещество глюкоза (один из видов сахаров). Далее глюкоза в клетках превращается в более сложное вещество крахмал. И глюкоза, и крахмал являются углеводами.

В процессе фотосинтеза образуется не только органическое вещество, но также, в качестве побочного продукта, выделяется кислород.

Углекислый газ и вода - это неорганические вещества, а глюкоза и крахмал - органические.

Поэтому часто говорят, что фотосинтез - это процесс образования органических веществ из неорганических на свету. Только растения, некоторые одноклеточные эукариоты и некоторые бактерии способны к фотосинтезу. В клетках животных и грибов такого процесса нет, поэтому они вынуждены поглощать из окружающей среды органические вещества. В связи с этим растения называют автотрофами, а животных и грибов - гетеротрофами.

Процесс фотосинтеза у растений протекает в хлоропластах, в которых содержится зеленый пигмент хлорофилл.

Итак, для протекания фотосинтеза необходимы:

хлорофилл,

углекислый газ.

В процессе фотосинтеза образуются:

органические вещества,

кислород.

Растения приспособлены к улавливанию света. У многих травянистых растений листья собраны в так называемую прикорневую розетку, когда листья не затеняют друг друга. Для деревьев характерна листовая мозаика, при которой листья растут так, чтобы как можно меньше затенять друг друга. У растений листовые пластинки могут поворачиваться к свету за счет изгибов черешков листьев. При всем этом существуют тенелюбивые растения, которые могут расти только в тени.

Вода для фотосинтеза поступает в листья из корней по стеблю . Поэтому важно, чтобы растение получало достаточное количество влаги. При недостатке воды и некоторых минеральных веществ процесс фотосинтеза тормозится.

Углекислый газ для фотосинтеза берется непосредственно из воздуха листьями . Кислород, который вырабатывается растением в процессе фотосинтеза, наоборот, выделяется в воздух. Газообмену способствуют межклетники (промежутки между клетками).

Образовавшиеся в процессе фотосинтеза органические вещества отчасти используются в самих листьях, но в основном оттекают во все другие органы и превращаются в другие органические вещества, используются при энергетическом обмене, превращаются в запасные питательные вещества.

Фотосинтез

Фотосинтез - процесс синтеза органических веществ за счет энергии света. Организмы, которые способны из неорганических соединений синтезировать органические вещества, называют автотрофными. Фотосинтез свойственен только клеткам автотрофных организмов. Гетеротрофные организмы не способны синтезировать органические вещества из неорганических соединений.
Клетки зеленых растений и некоторых бактерий имеют специальные структуры и комплексы химических веществ, которые позволяют им улавливать энергию солнечного света.

Роль хлоропластов в фотосинтезе

В клетках растений имеются микроскопические образования - хлоропласты. Это органоиды, в которых происходит поглощение энергии и света и превращение ее в энергию АТФ и иных молекул - носителей энергии. В гранах хлоропластов содержится хлорофилл - сложное органическое вещество. Хлорофилл улавливает энергию света для использования ее в процессах биосинтеза глюкозы и других органических веществ. Ферменты, необходимые для синтеза глюкозы, расположены также в хлоропластах.

Световая фаза фотосинтеза

Квант красного света, поглощенный хлорофиллом, переводит электрон в возбужденное состояние. Возбужденный светом электрон приобретает большой запас энергии, вследствие чего перемещается на более высокий энергетический уровень. Возбужденный светом электрон можно сравнить с камнем, поднятым на высоту, который также приобретает потенциальную энергию. Он теряет ее, падая с высоты. Возбужденный электрон, как по ступеням, перемещается по цепи сложных органических соединений, встроенных в хлоропласт. Перемещаясь с одной ступени на другую, электрон теряет энергию, которая используется для синтеза АТФ. Растративший энергию электрон возвращается к хлорофиллу. Новая порция световой энергии вновь возбуждает электрон хлорофилла. Он снова проходит по тому же пути, расходуя энергию на образования молекул АТФ.
Ионы водорода и электроны, необходимые для восстановления молекул-носителей энергии, образуются при расщеплении молекул воды. Расщепление молекул воды в хлоропластах осуществляется специальным белком под воздействием света. Называется этот процесс фотолизом воды .
Таким образом, энергия солнечного света непосредственно используется растительной клеткой для:
1. возбуждения электронов хлорофилла, энергия которых далее расходуется на образование АТФ и других молекул-носителей энергии;
2. фотолиза воды, поставляющего ионы водорода и электроны в световую фазу фотосинтеза.
При этом выделяется кислород как побочный продукт реакций фотолиза.

Этап, в течение которого за счет энергии света образуются богатые энергией соединения - АТФ и молекулы-носители энергии, называют световой фазой фотосинтеза .

Темновая фаза фотосинтеза

В хлоропластах есть пятиуглеродные сахара, один из которых рибулозодифосфат , является акцептором углекислого газа. Особый фермент связывает пятиуглеродный сахар с углекислым газом воздуха. При этом образуется соединения, которые ща счет энергии АТФ и иных молекул-носителей энергии восстанавливаются до шестиуглеродной молекулы глюкозы.

Таким образом, энергия света, преобразованная в течение световой фазы в энергию АТФ и иных молекул-носителей энергии, используется для синтеза глюкозы.

Эти процессы могут идти в темноте.
Из растительных клеток удалось выделить хлоропласты, которые в пробирке под действием света осуществляли фотосинтез - образовывали новые молекулы глюкозы, при этом поглощали углекислый газ. Если прекращали освещать хлоропласты, то приостанавливался и синтез глюкозы. Однако если к хлоропластам добавляли АТФ и восстановленные молекулы-носители энергии, то синтез глюкозы возобновлялся и мог идти в темноте. Это означает, что свет действительно нужен только для синтеза АТФ и зарядки молекул-носителей энергии. Поглощение углекислого газа и образование глюкозы в растениях называют темновой фазой фотосинтеза , поскольку она может идти в темноте.
Интенсивное освещение, повышенное содержание углекислого газа в воздухе приводят к повышению активности фотосинтеза.

Другие заметки по биологии

Больше интересных статей:

ФОТОСИНТЕЗ
образование живыми растительными клетками органических веществ, таких, как сахара и крахмал, из неорганических - из СО2 и воды - с помощью энергии света, поглощаемого пигментами растений. Это процесс производства пищи, от которого зависят все живые существа - растения, животные и человек. У всех наземных растений и у большей части водных в ходе фотосинтеза выделяется кислород. Некоторым организмам, однако, свойственны другие виды фотосинтеза, проходящие без выделения кислорода. Главную реакцию фотосинтеза, идущего с выделением кислорода, можно записать в следующем виде:

К органическим веществам относятся все соединения углерода за исключением его оксидов и нитридов. В наибольшем количестве образуются при фотосинтезе такие органические вещества, как углеводы (в первую очередь сахара и крахмал), аминокислоты (из которых строятся белки) и, наконец, жирные кислоты (которые в сочетании с глицерофосфатом служат материалом для синтеза жиров). Из неорганических веществ для синтеза всех этих соединений требуются вода (Н2О) и диоксид углерода (СО2). Для аминокислот требуются, кроме того, азот и сера. Растения могут поглощать эти элементы в форме их оксидов, нитрата (NO3-) и сульфата (SO42-) или в других, более восстановленных формах, таких, как аммиак (NH3) или сероводород (сульфид водорода H2S). В состав органических соединений может включаться при фотосинтезе также фосфор (растения поглощают его в виде фосфата) и ионы металлов - железа и магния. Марганец и некоторые другие элементы тоже необходимы для фотосинтеза, но лишь в следовых количествах. У наземных растений все эти неорганические соединения, за исключением СО2, поступают через корни. СО2 растения получают из атмосферного воздуха, в котором средняя его концентрация составляет 0,03%. СО2 поступает в листья, а О2 выделяется из них через небольшие отверстия в эпидермисе, называемые устьицами. Открывание и закрывание устьиц регулируют особые клетки - их называют замыкающими - тоже зеленые и способные осуществлять фотосинтез. Когда на замыкающие клетки падает свет, в них начинается фотосинтез. Накопление его продуктов вынуждает эти клетки растягиваться. При этом устьичное отверстие открывается шире, и СО2 проникает к нижележащим слоям листа, клетки которых могут теперь продолжать фотосинтез. Устьица регулируют и испарение воды листьями, т.н. транспирацию, поскольку большая часть водяных паров проходит именно через эти отверстия. Водные растения добывают все необходимые им питательные вещества из воды, в которой живут. СО2 и ион бикарбоната (HCO3-) тоже содержатся и в морской, и в пресной воде. Водоросли и другие водные растения получают их непосредственно из воды. Свет в фотосинтезе играет роль не только катализатора, но и одного из реагентов. Значительная часть световой энергии, используемой растениями при фотосинтезе, запасается в виде химической потенциальной энергии в продуктах фотосинтеза. Для фотосинтеза, идущего с выделением кислорода, в той или иной мере пригоден любой видимый свет от фиолетового (длина волны 400 нм) до среднего красного (700 нм). При некоторых видах бактериального фотосинтеза, не сопровождающегося выделением O2, может эффективно использоваться свет с большей длиной волны, вплоть до дальнего красного (900 нм). Выяснение природы фотосинтеза началось еще во времена зарождения современной химии. Работы Дж.Пристли (1772), Я.Ингенхауза (1780), Ж.Сенебье (1782), а также химические исследования А.Лавуазье (1775, 1781) позволили сделать вывод, что растения превращают диоксид углерода в кислород и для этого процесса необходим свет. Роль воды оставалась неизвестной до тех пор, пока на нее не указал в 1808 Н.Соссюр. В своих очень точных экспериментах он измерял прирост сухого веса растения, растущего в горшке с землей, а также определял объем поглощенного диоксида углерода и выделенного кислорода. Соссюр подтвердил, что весь углерод, включенный растением в органические вещества, происходит из диоксида углерода. В то же время он обнаружил, что прирост сухого вещества растения был больше, чем разность между весом поглощенного диоксида углерода и весом выделенного кислорода. Поскольку вес почвы в горшке существенно не изменялся, единственным возможным источником увеличения веса следовало считать воду. Так было показано, что одним из реагентов в фотосинтезе является вода. Значение фотосинтеза как одного из процессов превращения энергии не могло быть оценено до тех пор, пока не возникло само представление о химической энергии. В 1845 Р.Майер пришел к выводу, что при фотосинтезе световая энергия переходит в химическую потенциальную энергию, запасаемую в его продуктах.

Уравнение показывает, что в зеленом растении за счет энергии света из шести молекул воды и шести молекул диоксида углерода образуется одна молекула глюкозы и шесть молекул кислорода. Глюкоза - это лишь один из многих углеводов, синтезируемых в растениях. Ниже приведено общее уравнение для образования углевода с n атомами углерода в молекуле:

Уравнения, описывающие образование других органических соединений, имеют не столь простой вид. Для синтеза аминокислоты требуются дополнительные неорганические соединения, как например при образовании цистеина:

Роль света как реагента в процессе фотосинтеза легче доказать, если обратиться к другой химической реакции, а именно к горению. Глюкоза - одна из субъединиц целлюлозы, главного компонента древесины. Горение глюкозы описывается следующим уравнением:

Это уравнение представляет собой обращение уравнения фотосинтеза глюкозы, если не считать того, что вместо световой энергии выделяется главным образом тепло. По закону сохранения энергии, если при горении энергия выделяется, то при обратной реакции, т.е. при фотосинтезе, она должна поглощаться. Биологический аналог горения - дыхание, поэтому дыхание описывается тем же уравнением, что и небиологическое горение. Для всех живых клеток, за исключением клеток зеленых растений на свету, источником энергии служат биохимические реакции. Дыхание - главный биохимический процесс, высвобождающий энергию, запасенную в ходе фотосинтеза, хотя между этими двумя процессами могут лежать длинные пищевые цепи. Постоянный приток энергии необходим для любого проявления жизнедеятельности, и световая энергия, которую фотосинтез преобразует в химическую потенциальную энергию органических веществ и использует на выделение свободного кислорода, - это единственно важный первичный источник энергии для всего живого. Живые клетки затем окисляют ("сжигают") эти органические вещества с помощью кислорода, и часть энергии, высвободившейся при соединении кислорода с углеродом, водородом, азотом и серой, запасают для использования в различных процессах жизнедеятельности, таких, как движение или рост. Соединяясь с перечисленными элементами, кислород образует их оксиды - диоксид углерода, воду, нитрат и сульфат. Тем самым цикл завершается. Почему свободный кислород, единственным источником которого на Земле служит фотосинтез, так необходим для всего живого? Причина заключается в его высокой реакционной способности. В электронном облаке нейтрального атома кислорода на два электрона меньше, чем требуется для наиболее стабильной электронной конфигурации. Поэтому у атомов кислорода сильно выражена тенденция к приобретению двух дополнительных электронов, что достигается путем объединения (образования двух связей) с другими атомами. Атом кислорода может образовать две связи с двумя разными атомами или образовать двойную связь с одним каким-нибудь атомом. В каждой из таких связей один электрон поставляет атом кислорода, а второй электрон поставляется другим атомом, участвующим в образовании связи. В молекуле воды (Н2О), например, каждый из двух атомов водорода поставляет для образования связи с кислородом свой единственный электрон, удовлетворяя тем самым свойственное кислороду стремление к приобретению двух дополнительных электронов. В молекуле СО2 каждый из двух атомов кислорода образует двойную связь с одним и тем же атомом углерода, имеющим четыре связующих электрона. Таким образом, и в Н2О и в СО2 у атома кислорода столько электронов, сколько необходимо для стабильной конфигурации. Если, однако, два атома кислорода соединяются друг с другом, то электронные орбитали этих атомов допускают возникновение только одной связи. Потребность в электронах оказывается, таким образом, удовлетворена только наполовину. Поэтому молекула О2 по сравнению с молекулами СО2 и Н2О менее стабильна и более реакционноспособна. Органические продукты фотосинтеза, например углеводы, (СН2О)n, вполне стабильны, поскольку в них каждый из атомов углерода, водорода и кислорода получает столько электронов, сколько необходимо для образования наиболее стабильной конфигурации. Процесс фотосинтеза, в результате которого образуются углеводы, превращает, следовательно, два очень стабильных вещества, СО2 и Н2О, в одно вполне стабильное, (СН2О)n, и одно менее стабильное, О2. Накопление в результате фотосинтеза огромных количеств О2 в атмосфере и его высокая реакционная способность определяют его роль универсального окислителя. Когда какой-нибудь элемент отдает электроны или атомы водорода, мы говорим, что этот элемент окисляется. Присоединение электронов или образование связей с водородом, как у атомов углерода при фотосинтезе, называют восстановлением. Используя эти понятия, фотосинтез можно определить как окисление воды, сопряженное с восстановлением диоксида углерода или других неорганических оксидов.
Механизм фотосинтеза. Световая и темновая стадии. В настоящее время установлено, что фотосинтез протекает в две стадии: световую и темновую. Световая стадия - это процесс использования света для расщепления воды; при этом выделяется кислород и образуются богатые энергией соединения. Темновая стадия включает группу реакций, в которых используются высокоэнергетические продукты световой стадии для восстановления СО2 до простого сахара, т.е. для ассимиляции углерода. Поэтому темновую стадию называют также стадией синтеза. Термин "темновая стадия" означает лишь то, что свет в ней непосредственно не участвует. Современные представления о механизме фотосинтеза сформировались на основе исследований, проведенных в 1930-1950-х годах. До этого на протяжении многих лет ученых вводила в заблуждение на первый взгляд простая, однако неверная гипотеза, согласно которой О2 образуется из СО2, а освободившийся углерод реагирует с Н2О, в результате чего и образуются углеводы. В 1930-х годах, когда выяснилось, что у некоторых серных бактерий кислород при фотосинтезе не выделяется, биохимик К. ван Ниль предположил, что кислород, выделяющийся в процессе фотосинтеза у зеленых растений, происходит из воды. У серных бактерий реакция протекает следующим образом:

Вместо О2 эти организмы образуют серу. Ван Ниль пришел к заключению, что все виды фотосинтеза можно описать уравнением

где Х - кислород в фотосинтезе, идущем с выделением О2, и сера в фотосинтезе серных бактерий. Ван Ниль также предположил, что этот процесс включает две стадии: световую и стадию синтеза. Эту гипотезу подкрепило открытие физиолога Р.Хилла. Он обнаружил, что разрушенные или частично инактивированные клетки способны на свету осуществлять реакцию, в которой кислород выделяется, но СО2 не восстанавливается (ее назвали реакцией Хилла). Чтобы эта реакция могла идти, требовалось добавить какой-нибудь окислитель, способный присоединять электроны или водородные атомы, отдаваемые кислородом воды. Один из реагентов Хилла - это хинон, который, присоединив два атома водорода, превращается в дигидрохинон. Другие реагенты Хилла содержали трехвалентное железо (ион Fe3+), которое, присоединив один электрон от кислорода воды, превращалось в двухвалентное (Fe2+). Так было показано, что переход водородных атомов от кислорода воды на углерод может совершаться в форме независимого движения электронов и ионов водорода. В настоящее время установлено, что для запасания энергии важен именно переход электронов от одного атома к другому, тогда как ионы водорода могут переходить в водный раствор, а при необходимости вновь из него извлекаться. Реакция Хилла, в которой световая энергия используется для того, чтобы вызвать перенос электронов от кислорода на окислитель (акцептор электронов), была первой демонстрацией перехода световой энергии в химическую и моделью световой стадии фотосинтеза. Гипотеза, согласно которой кислород во время фотосинтеза непрерывно поступает от воды, нашла дальнейшее подтверждение в опытах с применением воды, меченной тяжелым изотопом кислорода (18О). Поскольку изотопы кислорода (обычный 16О и тяжелый 18О) по своим химическим свойствам одинаковы, растения используют Н218О точно так же, как Н216О. Оказалось, что в выделенном кислороде присутствует 18О. В другом опыте растения вели фотосинтез с Н216О и С18О2. При этом выделяемый в начале эксперимента кислород не содержал 18О. В 1950-х годах физиолог растений Д.Арнон и другие исследователи доказали, что фотосинтез включает световую и темновую стадии. Из растительных клеток были получены препараты, способные осуществлять всю световую стадию. Используя их, удалось установить, что на свету происходит перенос электронов от воды к фотосинтетическому окислителю, который в результате этого становится донором электронов для восстановления диоксида углерода на следующей стадии фотосинтеза. Переносчиком электронов служит никотинамидадениндинуклеотидфосфат. Его окисленную форму обозначают НАДФ+, а восстановленную (образующуюся после присоединения двух электронов и иона водорода) - НАДФЧН. В НАДФ+ атом азота пятивалентный (четыре связи и один положительный заряд), а в НАДФЧН - трехвалентный (три связи). НАДФ+ принадлежит к т.н. коферментам. Коферменты совместно с ферментами осуществляют многие химические реакции в живых системах, но в отличие от ферментов в ходе реакции изменяются. Большая часть преобразованной световой энергии, запасаемой в световой стадии фотосинтеза, запасается при переносе электронов от воды к НАДФ+. Образовавшийся НАДФЧН удерживает электроны не столь прочно, как кислород воды, и может отдавать их в процессах синтеза органических соединений, расходуя накопленную энергию на полезную химическую работу. Значительное количество энергии запасается еще и другим способом, а именно в форме АТФ (аденозинтрифосфата). Он образуется в результате отнятия воды от неорганического иона фосфата (HPO42-) и органического фосфата, аденозиндифосфата (АДФ), согласно следующему уравнению:

АТФ - богатое энергией соединение, и для его образования необходимо поступление энергии от какого-то источника. В обратной реакции, т.е. при расщеплении АТФ на АДФ и фосфат, энергия высвобождается. Во многих случаях АТФ отдает свою энергию другим химическим соединениям в реакции, в которой водород замещается на фосфат. В представленной ниже реакции сахар (ROH) фосфорилируется, превращаясь в сахарофосфат:

В сахарофосфате заключено больше энергии, чем в нефосфорилированном сахаре, поэтому его реакционная способность выше. АТФ и НАДФЧН, образующиеся (наряду с О2) в световой стадии фотосинтеза, используются затем на стадии синтеза углеводов и других органических соединений из диоксида углерода.
Устройство фотосинтетического аппарата. Световая энергия поглощается пигментами (так называют вещества, поглощающие видимый свет). У всех растений, осуществляющих фотосинтез, имеются различные формы зеленого пигмента хлорофилла, и, вероятно, во всех содержатся каротиноиды, окрашенные обычно в желтые тона. В высших растениях содержатся хлорофилл а (С55Н72О5N4Mg) и хлорофилл b (C55H70O6N4Mg), а также четыре основных каротиноида: b-каротин (С40Н56), лютеин (С40Н55О2), виолаксантин и неоксантин. Такое разнообразие пигментов обеспечивает широкий спектр поглощения видимого света, поскольку каждый из них "настроен" на свою область спектра. У некоторых водорослей набор пигментов приблизительно тот же, однако у многих из них имеются пигменты, несколько отличающиеся от перечисленных по своей химической природе. Все эти пигменты, как и весь фотосинтетический аппарат зеленой клетки, заключены в особые органеллы, окруженные мембраной, т.н. хлоропласты. Зеленая окраска растительных клеток зависит только от хлоропластов; остальные элементы клеток зеленых пигментов не содержат. Размеры и форма хлоропластов довольно сильно варьируют. Типичный хлоропласт напоминает по форме слегка изогнутый огурец размерами ок. 1 мкм в поперечнике и длиной ок. 4 мкм. В крупных клетках зеленых растений, таких, как клетки листа у большинства наземных видов, содержится много хлоропластов, а у мелких одноклеточных водорослей, например у Chlorella pyrenoidosa, имеется только один хлоропласт, занимающий большую часть клетки.
Познакомиться с очень сложным строением хлоропластов позволяет электронный микроскоп. Он дает возможность выявить гораздо более мелкие структуры, нежели те, какие видны в обычном световом микроскопе. В световом микроскопе нельзя различить частицы мельче 0,5 мкм. Разрешающая способность электронных микроскопов уже к 1961 позволяла наблюдать и в тысячу раз более мелкие частицы (порядка 0,5 нм). С помощью электронного микроскопа в хлоропластах выявлены очень тонкие мембранные структуры, т.н. тилакоиды. Это плоские мешочки, сомкнутые по краям и собранные в стопки, называемые гранами; на снимках граны похожи на стопки очень тонких блинов. Внутри мешочков имеется пространство - полость тилакоидов, а сами тилакоиды, собранные в граны, погружены в гелеобразную массу растворимых белков, заполняющую внутреннее пространство хлоропласта и называемую стромой. В строме содержатся также более мелкие и тонкие тилакоиды, которые соединяют друг с другом отдельные граны. Все тилакоидные мембраны состоят примерно из равного количества белков и липидов. Независимо от того, собраны они в граны или нет, именно в них сосредоточены пигменты и протекает световая стадия. Темновая стадия протекает, как принято считать, в строме.
Фотосистемы. Хлорофилл и каротиноиды, погруженные в тилакоидные мембраны хлоропластов, собраны в функциональные единицы - фотосистемы, каждая из которых содержит примерно 250 молекул пигментов. Устройство фотосистемы таково, что из всех этих молекул, способных поглощать свет, только одна особым образом расположенная молекула хлорофилла а может использовать его энергию в фотохимических реакциях - она является реакционным центром фотосистемы. Остальные молекулы пигментов, поглощая свет, передают его энергию на реакционный центр; эти светособирающие молекулы называют антенными. Существует два типа фотосистем. В фотосистеме I специфическая молекула хлорофилла а, составляющая реакционный центр, имеет оптимум поглощения при длине световой волны 700 нм (обозначается P700; P - пигмент), а в фотосистеме II - при 680 нм (P680). Обычно обе фотосистемы работают синхронно и (на свету) непрерывно, хотя фотосистема I может работать и отдельно.
Превращения световой энергии. Рассмотрение этого вопроса следует начать с фотосистемы II, где энергия света утилизируется реакционным центром P680. Когда в эту фотосистему поступает свет, его энергия возбуждает молекулу P680, и пара возбужденных, энергизованных электронов, принадлежащих этой молекуле, отрывается и переносится на молекулу акцептора (вероятно, хинона), обозначаемого буквой Q. Ситуацию можно представить себе таким образом, что электроны как бы подскакивают от полученного светового "толчка" и акцептор ловит их в каком-то верхнем положении. Если бы не акцептор, электроны вернулись бы в исходное положение (на реакционный центр), а высвобождающаяся при движении вниз энергия переходила бы в световую, т.е. тратилась бы на флуоресценцию. С этой точки зрения, акцептор электронов можно рассматривать как гаситель флуоресценции (отсюда его обозначение Q, от англ. quench - гасить).
Молекула P680, потеряв два электрона, окислилась, и для того, чтобы процесс на этом не прекратился, она должна восстановиться, т.е. получить два электрона из какого-либо источника. Таким источником служит вода: она расщепляется на 2Н+ и 1/2O2, отдавая два электрона на окисленный P680. Это светозависимое расщепление воды называется фотолизом. Ферменты, осуществляющие фотолиз, находятся на внутренней стороне мембраны тилакоидов, вследствие чего все ионы водорода накапливаются в полости тилакоидов. Важнейшим кофактором ферментов фотолиза служат атомы марганца. Переход двух электронов от реакционного центра фотосистемы на акцептор - это подъем "в гору", т.е. на более высокий энергетический уровень, и этот подъем обеспечивает энергия света. Далее в фотосистеме II пара электронов начинает поэтапный "спуск" от акцептора Q к фотосистеме I. Спуск происходит по электрон-транспортной цепи, очень сходной по организации с аналогичной цепью в митохондриях (см. также МЕТАБОЛИЗМ). В ее состав входят цитохромы, белки, содержащие железо и серу, медь-содержащий белок и другие компоненты. Постепенный спуск электронов от более энергизованного состояния к менее энергизованному сопряжен с синтезом АТФ из АДФ и неорганического фосфата. В результате энергия света не утрачивается, а запасается в фосфатных связях АТФ, которые могут быть использованы в процессах метаболизма. Образование АТФ в ходе фотосинтеза называют фотофосфорилированием. Одновременно с описанным процессом идет поглощение света в фотосистеме I. Здесь его энергия тоже используется на отрыв двух электронов от реакционного центра (P700) и передачу их на акцептор - железосодержащий белок. От этого акцептора через промежуточный переносчик (тоже белок, содержащий железо) оба электрона идут на НАДФ+, который в результате становится способным присоединить ионы водорода (образовавшиеся при фотолизе воды и сохранившиеся в тилакоидах) - и превращается в НАДФЧН. Что касается окислившегося в начале процесса реакционного центра P700, то он принимает два ("спустившихся") электрона из фотосистемы II, что возвращает его в исходное состояние. Суммарную реакцию световой стадии, протекающей при фотоактивации фотосистем I и II, можно представить следующим образом:

Общий энергетический выход потока электронов при этом составляет 1 молекулу АТФ и 1 молекулу НАДФН на 2 электрона. Путем сравнения энергии этих соединений с энергией света, обеспечивающего их синтез, было вычислено, что в процессе фотосинтеза запасается примерно 1/3 энергии поглощенного света. У некоторых фотосинтезирующих бактерий фотосистема I работает независимо. При этом поток электронов движется циклически от реакционного центра на акцептор и - по обходному пути - обратно на реакционный центр. В этом случае не происходит фотолиза воды и выделения кислорода, не образуется НАДФЧН, но АТФ синтезируется. Такой механизм световой реакции может иметь место и у высших растений в условиях, когда в клетках возникает избыток НАДФЧН.
Темновые реакции (стадия синтеза). Синтез органических соединений путем восстановления СО2 (а также нитрата и сульфата) тоже происходит в хлоропластах. АТФ и НАДФЧН, поставляемые световой реакцией, протекающей в тилакоидных мембранах, служат для реакций синтеза источником энергии и электронов. Восстановление СО2 есть результат переноса электронов на СО2. В ходе этого переноса некоторые из связей С-О заменяются на связи С-Н, С-С и О-Н. Процесс состоит из ряда этапов, часть которых (15 или более) образует цикл. Этот цикл был открыт в 1953 химиком М.Калвином и его сотрудниками. Использовав в своих опытах вместо обычного (стабильного) изотопа углерода его радиоактивный изотоп, эти исследователи смогли проследить путь углерода в изучаемых реакциях. В 1961 Калвин был удостоен за эту работу Нобелевской премии по химии. В цикле Калвина участвуют соединения с числом атомов углерода в молекулах от трех до семи. Все компоненты цикла, за исключением одного, представляют собой сахарофосфаты, т.е. сахара, у которых одна или две ОН-группы заменены на фосфатную группу (-ОРО3Н-). Исключение составляет 3-фосфоглицериновая кислота (ФГК; 3-фосфоглицерат), представляющая собой фосфат сахарной кислоты. Она сходна с фосфорилированным трехуглеродным сахаром (глицерофосфатом), но отличается от него тем, что имеет карбоксильную группу O=C-O-, т.е. один из ее углеродных атомов соединен с атомами кислорода тремя связями. Начать описание цикла удобно с рибулозомонофосфата, содержащего пять атомов углерода (C5). Образующийся в световой стадии АТФ реагирует с рибулозомонофосфатом, превращая его в рибулозодифосфат. Вторая фосфатная группа придает рибулозодифосфату дополнительную энергию, поскольку несет в себе часть энергии, запасенной в молекуле АТФ. Поэтому тенденция реагировать с другими соединениями и образовывать новые связи выражена у рибулозодифосфата сильнее. Именно этот C5-сахар присоединяет CO2 с образованием шестиуглеродного соединения. Последнее очень неустойчиво и под действием воды распадается на два фрагмента - две молекулы ФГК. Если иметь в виду только изменение числа атомов углерода в молекулах сахаров, то этот основной этап цикла, в котором происходит фиксация (ассимиляция) CO2, можно представить следующим образом:

Фермент, катализирующий фиксацию CO2 (специфическая карбоксилаза), присутствует в хлоропластах в очень больших количествах (свыше 16% от общего содержания в них белка); учитывая огромную массу зеленых растений, он, вероятно, является самым распространенным белком в биосфере. Следующий этап состоит в том, что две молекулы ФГК, образовавшиеся в реакции карбоксилирования, восстанавливаются каждая за счет одной молекулы НАДФЧН до трехуглеродного сахарофосфата (триозофосфата). Это восстановление происходит в результате переноса двух электронов на углерод карбоксильной группы ФГК. Однако и в данном случае необходим АТФ, чтобы снабдить молекулу дополнительной химической энергией и повысить ее реакционную способность. Задачу эту выполняет ферментная система, которая переносит концевую фосфатную группу АТФ на один из атомов кислорода карбоксильной группы (образуется группа), т.е. ФГК превращается в дифосфоглицериновую кислоту. Как только НАДФЧН передает углероду карбоксильной группы этого соединения один атом водорода плюс электрон (что равноценно двум электронам плюс ион водорода, Н+), одинарная связь С-О разрывается и связанный с фосфором кислород переходит в неорганический фосфат, HPO42-, а карбоксильная группа O=C-O- превращается в альдегидную O=C-H. Последняя характерна для определенного класса сахаров. В итоге ФГК при участии АТФ и НАДФЧН восстанавливается до сахарофосфата (триозофосфата). Весь описанный выше процесс может быть представлен следующими уравнениями: 1) Рибулозомонофосфат + АТФ -> Рибулозодифосфат + АДФ 2) Рибулозодифосфат + СО2 -> Нестойкое С6-соединение 3) Нестойкое С6-соединение + Н2О -> 2 ФГК 4) ФГК + АТФ + НАДФЧН -> АДФ + H2PO42- + Триозофосфат (С3). Конечным результатом реакций 1-4 оказывается образование из рибулозомонофосфата и СО2 двух молекул триозофосфата (С3) с затратой двух молекул НАДФЧН и трех молекул АТФ. Именно в этой серии реакций представлен весь вклад световой стадии - в форме АТФ и НАДФЧН - в цикл восстановления углерода. Разумеется, световая стадия должна дополнительно поставлять эти кофакторы для восстановления нитрата и сульфата и для превращения ФГК и триозофосфата, образуемых в цикле, в другие органические вещества - углеводы, белки и жиры. Значение последующих этапов цикла сводится к тому, что они приводят к регенерации пятиуглеродного соединения, рибулозомонофосфата, необходимого для возобновления цикла. Эту часть цикла можно записать в следующем виде:

что дает в сумме 5С3 -> 3С5. Три молекулы рибулозомонофосфата, образовавшиеся из пяти молекул триозофосфата, превращаются - после присоединения CO2 (карбоксилирования) и восстановления - в шесть молекул триозофосфата. Таким образом, в результате одного оборота цикла одна молекула диоксида углерода включается в состав трехуглеродного органического соединения; три оборота цикла суммарно дают новую молекулу последнего, а для синтеза молекулы шестиуглеродного сахара (глюкозы или фруктозы) необходимы две трехуглеродные молекулы и соответственно 6 оборотов цикла. Прирост органического вещества цикл отдает реакциям, в которых образуются различные сахара, жирные кислоты и аминокислоты, т.е. "строительные блоки" крахмала, жиров и белков. Тот факт, что прямыми продуктами фотосинтеза являются не только углеводы, но также аминокислоты, а возможно и жирные кислоты, тоже был установлен с помощью изотопной метки - радиоактивного изотопа углерода. Хлоропласт - это не просто частица, приспособленная для синтеза крахмала и сахаров. Это весьма сложная, прекрасно организованная "фабрика", способная не только производить все материалы, из которых построена она сама, но и снабжать восстановленными соединениями углерода те части клетки и те органы растения, которые сами фотосинтеза не ведут.
ЛИТЕРАТУРА
Эдвардс Дж., Уокер Д. Фотосинтез C3- и C4-растений: механизмы и регуляция. М., 1986 Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника, т. 1. М., 1990

Энциклопедия Кольера. - Открытое общество . 2000 .

Растения получают все необходимое для роста и развития из окружающей среды. Этим они отличаются от других живых организмов. Для того, чтобы они хорошо развивались, нужны плодородная почва, естественный или искусственный полив и хорошая освещенность. В темноте ничего расти не будет.

Почва является источником воды и питательных органических соединений, микроэлементов. Но деревья, цветы, травы нуждаются также в солнечной энергии. Именно под воздействием солнечных лучей происходят определенные реакции, в результате которых углекислый газ, поглощаемый из воздуха, превращается в кислород. Такой процесс называется фотосинтезом. Химическая реакция, протекающая под воздействием солнечного света, приводит также к образованию глюкозы и воды. Эти вещества жизненно необходимы для того, чтобы растение развивалось.

На языке химиков реакция выглядит так: 6CO2 + 12H2O + свет = С6Н12О6 + 6O2 + 6Н2О. Упрощенный вид уравнения: углекислый газ + вода + свет = глюкоза + кислород + вода.

Дословно «фотосинтез» переводится как «вместе со светом». Это слово состоит из двух простых слов «фото» и «синтез». Солнце является очень мощным источником энергии. Люди используют его для выработки электричества, утепления домов, нагревания воды. Растениям тоже нужна энергия солнца для поддержания жизни. Глюкоза, образующаяся в процессе фотосинтеза - это простой сахар, являющийся одним из самых важных питательных веществ. Растения используют его для роста и развития, а избыток откладывается в листьях, семенах, плодах. Не все количество глюкозы остается в зеленых частях растений и плодах в неизменном виде. Простые сахара имеют свойство превращаться в более сложные, к числу которых можно отнести крахмал. Такие запасы растения расходуют в периоды нехватки питательных веществ. Именно ими обусловлена питательная ценность трав, плодов, цветов, листьев для животных и людей, употребляющих растительную пищу.

Как растения поглощают свет

Процесс фотосинтеза достаточно сложный, но его можно описать кратко, чтобы он стал понятным даже для детей школьного возраста. Один из самых распространенных вопросов касается механизма поглощения света. Каким образом световая энергия попадает в растения? Процесс фотосинтеза протекает в листьях. В листьях всех растений есть зеленые клетки - хлоропласты. Они содержат вещество под названием хлорофилл. Хлорофилл - пигмент, который придает листьям зеленый цвет и отвечает за поглощение световой энергии. Многие люди не задумывались о том, почему листья большинства растений широкие и плоские. Оказывается, природой предусмотрено это не случайно. Широкая поверхность позволяет поглотить большее количество солнечных лучей. По этой же причине солнечные батареи делают широкими и плоскими.

Верхняя часть листьев защищена восковым слоем (кутикулой) от потери воды и неблагоприятного воздействия погоды, вредителей. Его называют палисадным. Если внимательно посмотреть на лист, можно увидеть, что его верхняя сторона более яркая и гладкая. Насыщенный цвет получается за счет того, что в этой части хлоропластов больше. Избыток света может снизить способность растения производить кислород и глюкозу. Под воздействием яркого солнца хлорофилл повреждается и это замедляет фотосинтез. Замедление происходит и с приходом осени, когда света становится меньше, а листья начинают желтеть по причине разрушения в них хлоропластов.

Нельзя недооценивать роль воды в протекании фотосинтеза и в поддержании жизни растений. Вода нужна для:

• обеспечения растений растворенными в ней минералами;
• поддержания тонуса;
• охлаждения;
• возможности протекания химических и физических реакций.

Воду деревья, кустарники, цветы поглощают из почвы корнями, а далее влага поднимается по стеблю, переходит в листья по прожилкам, которые видны даже невооруженным глазом.

Углекислый газ проникает через маленькие отверстия в нижней части листа - устьица. В нижней части листа клетки расположены таким образом, чтобы углекислый газ мог проникать более глубоко. Это также позволяет кислороду, образующемуся при фотосинтезе, легко покидать лист. Как и все живые организмы, растения наделены способностью дышать. При этом, в отличие от животных и людей, они поглощают углекислый газ и выделяют кислород, а не наоборот. Там, где много растений, воздух очень чистый, свежий. Именно поэтому так важно заботиться о деревьях, кустарниках, разбивать скверы и парки в крупных городах.

Световая и темновая фазы фотосинтеза

Процесс фотосинтеза сложный и состоит из двух фаз - световой и темновой. Световая фаза возможна только в присутствии солнечных лучей. Под воздействием света молекулы хлорофилла ионизируются, в результате чего образуется энергия, которая служит катализатором химической реакции. Порядок событий, происходящих в этой фазе, выглядит так:

• на молекулу хлорофилла попадает свет, который поглощается зеленым пигментом и переводит его в возбужденное состояние;
• происходит расщепление воды;
• синтезируется АТФ, которая является аккумулятором энергии.

Темновая фаза фотосинтеза протекает без участия световой энергии. На данном этапе образуется глюкоза и кислород. При этом важно понимать, что образование глюкозы и кислорода происходит круглосуточно, а не только в ночное время. Темновой фаза называется потому, что для ее протекания присутствие света больше не нужно. Катализатором выступает АТФ, которая была синтезирована ранее.

Значение фотосинтеза в природе

Фотосинтез - один из самых значимых природных процессов. Он необходим не только для поддержания жизни растений, но и для всего живого на планете. Фотосинтез нужен для:

• обеспечения животных и людей питанием;
• удаления углекислого газа и насыщения воздуха кислородом;
• поддержания круговорота питательных веществ.

Все растения зависимы от скорости протекания фотосинтеза. Солнечную энергию можно рассматривать в качестве фактора, который провоцирует или сдерживает рост. Например, в южных районах и областях солнца много и растения могут вырастать достаточно высокими. Если рассматривать то, как процесс протекает в водных экосистемах, на поверхности морей, океанов нет недостатка в солнечных лучах и в этих слоях наблюдается обильный рост водорослей. В более глубоких слоях воды существует дефицит солнечной энергии, что сказывается на темпах роста водной флоры.

Процесс фотосинтеза способствует формированию озонового слоя в атмосфере. Это очень важно, так как он помогает защитить все живое на планете от губительного воздействия ультрафиолетовых лучей.