Фаза завершающая митотическое деление. Деление клетки. Значение и функции митоза
Что такое митоз и мейоз и какие фазы у них есть? клеток, имеющее некоторые различия. При мейозе из материнского ядра образуются четыре дочерние, в которых уменьшено количество хромосом (в два раза). При митозе также происходит но при этом типе формируются только две дочерние клетки с одинаковыми хромосомами, как у родителей.
Так и мейоз? Это биологические процедуры деления, во время которых формируются клетки с определенными хромосомами. Размножение митозом встречается у многоклеточных, сложных живых организмов.
Стадии
Митоз протекает в две стадии:
- Удвоение информации на генном уровне. Здесь материнские клетки распределяют между собой генетическую информацию. На данном этапе хромосомы изменяются.
- Митотическая стадия. Она состоит из временных периодов.
Клеточное формирование происходит в несколько стадий.
Фазы
Митоз делится на несколько фаз:
- телофаза;
- анафаза;
- метафаза;
- профаза.
Эти фазы протекают в определенной последовательности и имеют свои особенности.
У любых сложных многоклеточных митоз чаще всего подразумевает деление клеток по недифференцированному типу. При митозе материнская клетка делится на дочерние, обычно их две. Одна из них становится стволовой и продолжает деление, а вторая перестает делиться.
Интерфаза
Интерфаза - это клеточная подготовка к разделению. Обычно эта стадия продолжается до двадцати часов. В это время протекает множество самых разных процессов, во время которых клетки подготавливаются к митозу.
В этот период происходит деление белков, увеличивается количество органелл в структуре ДНК. К концу деления генетические молекулы удваиваются, а число хромосом не меняется. Одинаковые ДНК срощены и являются двумя хроматидами в одной молекуле. Образующиеся хроматиды идентичны и являются сестринскими.
После завершения интерфазы начинается собственно митоз. Он состоит из профазы, метафазы, анафазы и телофазы.
Профаза
Первая фаза митоза - это профаза. Она длится около часа. Ее условно делят на несколько этапов. На начальном этапе в профазе митоза происходит увеличение ядрышка, в результате которого формируются молекулы. К концу фазы каждая хромосома состоит уже из двух хроматид. Ядрышки и ядерные оболочки растворяются, все элементы оказываются в клетке в беспорядке. Далее в профазе митоза происходит образование ахроматинового деления, часть нитей проходит через всю клетку, а некоторые соединены с центральными элементами. При этом процессе содержание генетического кода остается неизменным.
Число хромосом в профазе митоза не изменяется. Что случается еще? В профазе митоза происходит распад ядерной оболочки, в результате которой спиральные хромосомы оказываются в цитоплазме. Частички распавшейся ядерной оболочки формируют мелкие мембранные пузырьки.
В профазе митоза происходит следующее: клетка животного становится круглой, а у растений она не изменяет форму.
Метафаза
После профазы наступает метафаза. В этой фазе спирализация хромосом достигает своего пика. Укороченные хромосомы начинают движение к центру клетки. Во время перемещения они располагаются одинаково в обеих частях. Здесь образуется метафазная пластинка. При рассмотрении клетки отчетливо видны хромосомы. Именно в метафазу их легко подсчитать.
После формирования метафазной пластинки проводится анализ набора хромосом, присущего данному типу клетки. Это происходит путем блокирования расхождения хромосом при помощи алкалоидов.
У каждого организма имеется свой набор хромосом. Например, у кукурузы их 20, а у садовой клубники - 56. В человеческом организме хромосом меньше, чем у ягоды, всего 46.
Анафаза
Все процессы, происходящие в профазе митоза, заканчиваются, и начинается анафаза. Во время этого процесса все хромосомные соединения разрываются и начинают движение в противоположные друг от друга стороны. В анафазе родственные хромосомы становятся самостоятельными. Они попадают в различные клетки.
Фаза заканчивается расхождением к полюсам клетки хроматид. Также здесь происходит распределение наследственной информации между дочерними и материнской клеткой.
Телофаза
Хромосомы располагаются у полюсов. Под микроскопом их становится плохо видно, так как вокруг них формируется оболочка ядра. Веретено деления полностью разрушается.
У растений мембрана формируется в центре клетки, постепенно распространяясь к полюсам. Она делит материнскую клетку на две части. Как только мембрана полностью вырастет, появляется целлюлозная стенка.
Особенности митоза
Деление клеток может затормаживаться из-за высоких температур, воздействия ядов, радиации. Во время изучения митоза клеток у разных многоклеточных организмов можно применять яды, которые тормозят митоз на стадии метафазы. Это позволяет детально изучить хромосомы, провести кариотопирование.
Митоз в таблице
Рассмотрим фазы клеточного деления в таблице, расположенной ниже.
Процесс стадий митоза также можно проследить по таблице.
Митоз у животных и растений
Особенности данного процесса можно описать в сравнительной таблице.
Итак, нами был рассмотрен процесс деления клеток у животных организмов и растений, а также их особенности и различия.
Митоз - это наиболее распространенный способ деления эукариотических клеток. При митозе геномы каждой из двух образовавшихся клеток идентичны между собой и совпадают с геномом исходной клетки.
Митоз является последним и обычно самым коротким по времени этапом клеточного цикла. С его окончанием жизненный цикл клетки заканчивается и начинаются циклы двух новообразовавшихся.
Диаграмма иллюстрирует длительность этапов клеточного цикла. Буквой M - обозначен митоз. Наибольшая скорость митоза наблюдается в зародышевых клетках, наименьшая - в тканях с высокой степенью дифференциации, если их клетки вообще делятся.
Хотя митоз рассматривают независимо от интерфазы, состоящей из периодов G 1 , S и G 2 , подготовка к нему происходит именно в ней. Самым важным моментом является репликация ДНК, происходящая в синтетическом (S) периоде. После репликации каждая хромосома состоит уже из двух идентичных хроматид. Они сближены по всей своей длине и соединены в области центромеры хромосомы.
В интерфазе хромосомы находятся в ядре и представляют собой клубок тонких очень длинных хроматиновых нитей, которые видны лишь под электронным микроскопом.
В митозе выделяют ряд последовательных фаз, которые также могут называться стадиями или периодами. При классическом упрощенном варианте рассмотрения выделяют четыре фазы. Это профаза, метафаза, анафаза и телофаза . Часто выделяют больше фаз: прометафазу (между профазой и метафазой), препрофазу (характерна для растительных клеток, предшествует профазе).
С митозом связан другой процесс – цитокинез , который протекает в основном в период телофазы. Можно сказать, что цитокинез является как бы составной частью телофазы, или оба процесса идут параллельно. Под цитокинезом понимают разделение цитоплазмы (но не ядра!) родительской клетки. Деление ядра называют кариокинезом , и оно предшествует цитокинезу. Однако при митозе как такового деления ядра не происходит, т. к. сначала распадается одно – родительское, потом образуются два новых – дочерних.
Бывают случаи, когда кариокинез происходит, а цитокинез - нет. В таких случаях образуются многоядерные клетки.
Длительность самого митоза и его фаз индивидуальна, зависит от типа клеток. Обычно профаза и метафаза является самыми длительными периодами.
Средняя продолжительность митоза около двух часов. Животные клетки обычно делятся быстрее, чем клетки растений.
При делении клеток эукариот обязательно образуется двухполюсное веретено деления, состоящее из микротрубочек и связанных с ними белков. Благодаря ему происходит равное распределение наследственного материала между дочерними клетками.
Ниже будет дано описание процессов, которые происходят в клетке в различные фазы митоза. Переход в каждую следующую фазу контролируется в клетке специальными биохимическими контрольными точками, в которых «проверяется», все ли необходимые процессы были правильно завершены. В случае наличия ошибок деление может остановиться, а может - и нет. В последнем случае возникают аномальные клетки.
Фазы митоза
Профаза
В профазе происходят следующие процессы (в основном параллельно):
Хромосомы конденсируются
Ядрышки исчезают
Ядерная оболочка распадается
Формируются два полюса веретена деления
Митоз начинается с укорочения хромосом. Составляющие их пары хроматид спирализуются, в результате чего хромосомы сильно укорачиваются и утолщаются. К концу профазы их можно увидеть в световой микроскоп.
Ядрышки исчезают, т. к. образующие их части хромосом (ядрышковые организаторы) находятся уже в спирализованном виде, следовательно, неактивны и не взаимодействуют между собой. Кроме того распадаются ядрышковые белки.
В клетках животных и низших растений центриоли клеточного центра расходятся по полюсам клетки и выступают центрами организации микротрубочек . Хотя у высших растений центриолей нет, микротрубочки также образуются.
От каждого центра организации начинают расходиться короткие (астральные) микротрубочки. Формируется структура похожая на звезду. У растений она не образуется. Их полюса деления более широкие, микротрубочки выходят не из малой, а из относительно широкой области.
Распад ядерной оболочки на мелкие вакуоли знаменует конец профазы.
Справа на микрофотографии зеленым цветом подсвечены микротрубочки, синим - хромосомы, красным – центромеры хромосом.
Также следует отметить, что в период профазы митоза происходи фрагментация ЭПС, она распадается на мелкие вакуоли; аппарат Гольджи распадается на отдельные диктиосомы.
Прометафаза
Ключевые процессы прометафазы идут большей часть последовательно:
Хаотичное расположение и движение хромосом в цитоплазме.
Соединение их с микротрубочками.
Движение хромосом в экваториальную плоскость клетки.
Хромосомы оказываются в цитоплазме, они беспорядочно двигаются. Оказавшись на полюсах, у них больше шансов скрепиться с плюс-концом микротрубочки. В конце концов нить прикрепляется к кинетохоре.
Такая кинетохорная микротрубочка начинает нарастать, чем отдаляют хромосому от полюса. В какой-то момент к кинетохоре сестринской хроматиды крепится другая микротрубочка, нарастающая с другого полюса деления. Она тоже начинает толкать хромосому, но уже в противоположном направлении. В результате хромосома становится на экваторе.
Кинетохоры представляют собой белковые образования на центромерах хромосом. Каждая сестринская хроматида имеет свой кинетохор, который «созревает» в профазе.
Кроме астральных и кинетохорных микротрубочек есть те, которые идут от одного полюса к другому, как бы распирают клетку в перпендикулярном экватору направлении.
Метафаза
Признаком начала метафазы является расположение хромосом по экватору , образуется так называемая метафазная, или экваториальная, пластинка . В метафазу хорошо видны количество хромосом, их отличия и то, что они состоят из двух сестринских хроматид, соединенных в районе центромеры.
Хромосомы удерживаются за счет сбалансированных сил натяжения микротрубочек разных полюсов.
Анафаза
Сестринские хроматиды разделяются, каждая двигается к своему полюсу.
Полюса удаляются друг от друга.
Анафаза самая короткая фаза митоза. Она начинается, когда центромеры хромосом разделяются на две части. В результате каждая хроматида становится самостоятельной хромосомой и оказывается прикреплена к микротрубочке одного полюса. Нити «тянут» хроматиды к противоположным полюсам. На самом деле микротрубочки разбираются (деполимеризуются), т. е. укорачиваются.
В анафазе животных клеток двигаются не только дочерние хромосомы, но и сами полюса. За счет других микротрубочек они расталкиваются, астральные микротрубочки прикрепляются к мембранам и тоже «тянут».
Телофаза
Движение хромосом останавливается
Хромосомы деконденсируются
Появляются ядрышки
Восстанавливается ядерная оболочка
Большая часть микротрубочек исчезает
Телофаза начинается, когда хромосомы перестают двигаться, остановившись у полюсов. Они деспирализуются, становятся длинными и нитевидными.
Микротрубочки веретена деления разрушаются от полюсов к экватору, т. е. со стороны своих минус-концов.
Вокруг хромосом образуется ядерная оболочка путем слияния мембранных пузырьков, на которые в профазе распалось материнское ядро и ЭПС. На каждом полюсе формируется свое дочернее ядро.
Поскольку хромосомы деспирализуются, ядрышковые организаторы становятся активными и появляются ядрышки.
Возобновляется синтез РНК.
Если на полюсах центриоли еще не парные, то около каждой достраивается парная ей. Таким образом на каждом полюсе воссоздается свой клеточный центр, который отойдет в дочернюю клетку.
Обычно телофаза заканчивается разделением цитоплазмы, т. е. цитокинезом.
Цитокинез
Цитокинез может начаться еще в анафазе. К началу цитокинеза клеточные органеллы распределяются относительно равномерно по полюсам.
Разделение цитоплазмы растительных и животных клеток происходит по-разному.
У животных клеток благодаря эластичности цитоплазматическая мембрана в экваториальной части клетки начинает впячиваться во внутрь. Образуется борозда, которая в конце концов смыкается. Другими словами, материнская клетка делится перешнуровкой.
В растительных клетках в телофазе нити веретена не исчезают в области экватора. Они сдвигаются ближе к цитоплазматической мембране, их количество увеличивается, и они образуют фрагмопласт . Он состоит из коротких микротрубочек, микрофиламентов, частей ЭПС. Сюда перемещаются рибосомы, митохондрии, комплекс Гольджи. Пузырьки Гольджи и их содержимое на экваторе образуют срединную клеточную пластинку, клеточные стенки и мембрану дочерних клеток.
Значение и функции митоза
Благодаря митозу обеспечивается генетическая стабильность: точное воспроизводство генетического материала в ряду поколений. Ядра новых клеток содержат столько же хромосом, сколько их содержала родительская клетка, и эти хромосомы являются точными копиями родительских (если, конечно, не возникли мутации). Другими словами, дочерние клетки генетически идентичны материнской.
Однако митоз выполняет и ряд других немаловажных функций:
рост многоклеточного организма,
бесполое размножение,
замещение клеток различных тканей у многоклеточных организмов,
у некоторых видов может происходить регенерация частей тела.
Оно представляет собой непрерывный процесс, каждая стадия которого незаметно переходит в следующую за ней. Выделяют четыре стадии митоза: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис.1). При изучении митоза основное внимание уделяют поведению хромосом.
Профаза . В начале первой стадии митоза – профазе - клетки сохраняют тот же вид, что и в интерфазе, только ядро заметно увеличивается в размерах, и в нем проявляются хромосомы. В этой фазе видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид, спирально закрученных относительно друг друга. Хроматиды укорачиваются и утолщаются в результате процесса внутренней спирализации. Начинает выявляться слабоокрашенная и менее конденсированная область хромосомы – центромера, которая соединяет две хроматиды и в каждой хромосоме расположена в строго определенном месте.
Во время профазы ядрышки постепенно распадаются: ядерная оболочка также разрушается, и хромосомы оказываются в цитоплазме. В поздней профазе (прометафазе) интенсивно формируется митотический аппарат клетки. В это время центриоль делится, и дочерние центриоли расходятся в противоположные концы клетки. От каждой центриоли отходят тонкие нити в виде лучей; между центриолями формируются нити веретена деления. Различают два типа нитей: тянущие нити веретена, прикрепляющиеся к центромерам хромосом, и опорные, соединяющие полюса клетки.
Когда сокращение хромосом достигает максимальной степени, они превращаются в коротенькие палочкообразные тельца и направляются в экваториальную плоскость клетки.
Метафаза . В метафазе хромосомы полностью располагаются в экваториальной плоскости клетки, образуя так называемую метафазную или экваториальную пластинку. Центромера каждой хромосомы, скрепляющая обе хроматиды, располагается строго в области экватора клетки, а плечи хромосом бывают, вытянуты более или менее параллельно нитям веретена.
В метафазе хорошо выявляется форма и строение каждой хромосомы, заканчивается формирование митотического аппарата и осуществляется прикрепление тянущих нитей к центромерам. В конце метафазы происходит одновременное деление всех хромосом данной клетки (и хроматиды превращаются в две совершенно обособленные дочерние хромосомы).
Анафаза. Сразу же после деления центромер хроматиды отталкиваются друг от друга и расходятся к противоположным полюсам клетки. Все хроматиды начинают двигаться к полюсам одновременно. Большую роль в ориентированном движении хроматид играют центромеры. В анафазе хроматиды называют сестринскими хромосомами.
Движение сестринских хромосом в анафазе происходит при взаимодействии двух процессов: сокращении тянущих и удлинении опорных нитей митотического веретена.
Телофаза. В начале телофазы заканчивается движение сестринских хромосом, и они концентрируются на полюсах клетки в виде компактных образований и сгустков. Хромосомы деспирализуются и утрачивают видимую индивидуальность. Вокруг каждого дочернего ядра образуется ядерная оболочка; восстанавливаются ядрышки в том же количестве, в каком они были в материнской клетке. На этом завершается деление ядра (кариокинез), закладывается клеточная оболочка. Одновременно с формированием дочерних ядер в телофазе происходит разделение всего содержимого исходной материнской клетки или цитокинез.
При делении клетки на ее поверхностив районе экватора появляется перетяжка или бороздка. Она постепенно углубляется и разделяет цитоплазму на
две дочерние клетки, в каждой из которой имеется ядро.
В процессе митоза из одной материнской клетки возникают две дочерние, содержащие такой же набор хромосом, что и у исходной клетки.
Рисунок 1. Схема митоза
Биологическое значение митоза . Основное биологическое значение митоза состоит в точном распределении хромосом между двумя дочерними клетками. Регулярный и упорядоченный митотический процесс обеспечивает передачу генетической информации каждому из дочерних ядер. В результате каждая дочерняя клетка содержит генетическую информацию обо всех признаках организма.
Мейоз – особое деление ядра, которое завершается образованием тетрады, т.е. четырех клеток с гаплоидным набором хромосом. Мейозом делятся половые клетки.
Мейоз состоит из двух клеточных делений, при которых число хромосом уменьшается вдвое, так что гаметы получают вдвое меньше хромосом, чем остальные клетки тела. Когда две гаметы соединяются при оплодотворении, то восстанавливается нормальное число хромосом. Уменьшение числа хромосом при мейозе происходит не беспорядочно, а вполне закономерно: члены каждой пары хромосом расходятся в разные дочерние клетки. В результате в каждую гамету попадает по одной хромосоме из каждой пары. Это осуществляется путем попарного соединения сходных или гомологичных хромосом (они тождественны по величине и форме и содержат сходные гены) и последующего расхождения членов пары, каждый из которых отходит к одному из полюсов. Во время сближения гомологичных хромосом может происходить кроссинговер, т.е. взаимный обмен генами между гомологичными хромосомами, что повышает уровень комбинативной изменчивости.
В мейозе происходит ряд процессов, имеющих важное значение в наследовании признаков: 1) редукция – уменьшение вдвое числа хромосом в клетках; 2) конъюгация гомологичных хромосом; 3) кроссинговер; 4) случайное расхождение хромосом в клетки.
Мейоз состоит из двух последовательных делений: первое, в результате которого образуется ядро с гаплоидным набором хромосом, называется редукционным; второе деление называется эквационным и протекает по типу митоза. В каждом из них различают профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 2). Фазы первого деления принято обозначать цифрой Ι, второго - П. Между Ι и П делениями клетка находится в состоянии интеркинеза (лат. интер – между + гр. кинезис – движение). В отличие от интерфазы в интеркинезе не ре(ду)плицируется ДНК и не удваивается материал хромосом.
Рисунок 2. Схема мейоза
Редукционное деление
Профаза Ι
Фаза мейоза, во время которой происходят сложные структурные преобразования хромосомного материала. Она более продолжительная и состоит из ряда последовательных стадий, каждая из которых обладает своими отличительными свойствами:
– лептотена – стадия лептонемы (соединения нитей). Отдельные нити – хромосомы – называются моновалентами. Хромосомы в мейозе длиннее и тоньше хромосом в самой ранней стадии митоза;
– зиготена – стадия зигонемы (соединения нитей). Происходит коньюгация, или синапсис (соединения попарно), гомологичных хромосом, причем данный процесс осуществляется не просто между гомологичными хромосомами, а между точно соответствующими индивидуальными точками гомологов. В результате коньюгации образуются биваленты (комплексы из соединенных попарно гомологичных хромосом), число которых соответствует гаплоидному набору хромосом.
Синапсис осуществляется с концов хромосом, поэтому места локализации гомологичных генов в той или другой хромосоме совпадают. Так как хромосомы удвоены, в биваленте имеется четыре хроматиды, каждая из которых в итоге оказывается уже хромосомой.
– пахитена – стадия пахинемы (толстых нитей). Размеры ядра и ядрышка увеличиваются, биваленты укорачиваются и утолщаются. Соединение гомологов становится столь тесным, что уже трудно отличить две отдельные хромосомы. В этой стадии происходит кроссинговер, или перекрест хромосом;
– диплотена – стадия диплонемы (двойных нитей), или стадия четырех хроматид. Каждая из гомологичных хромосом бивалента расщепляется на две хроматиды, так что бивалент содержит по четыре хроматиды. Хотя в некоторых местах тетрады хроматид отходят друг от друга, они тесно контактируют в других местах. При этом хроматиды разных хромосом образуют Х-образные фигуры, называемые хиазмами. Наличие хиазмы удерживает моноваленты вместе.
Одновременно с продолжающимся укорачиванием и, соответственно, утолщением хромосом бивалента происходит их взаимное отталкивание – расхождение. Связь сохраняется только в плоскости перекреста – в хиазмах. Завершается обмен гомологичными участками хроматид;
– диакинез характеризуется максимальным укорочением диплотенных хромосом. Биваленты гомологичных хромосом отходят к периферии ядра, так что их легко подсчитать. Ядерная оболочка фрагментируется, ядрышки исчезают. На этом завершается профаза 1.
Метафаза Ι
– начинается с момента исчезновения ядерной оболочки. Завершается формирование митотического веретена, биваленты располагаются в цитоплазме в экваториальной плоскости. Центромеры хромосом прикрепляются к тянущим нитям митотического веретена, но не делятся.
Анафаза Ι
– отличается полным расторжением взаимосвязи гомологичных хромосом, отталкиванием их одна от другой и расхождением к разным полюсам.
Заметим, что при митозе расходились к полюсам однохроматидные хромосомы, каждая из которых состоит из двух хроматид.
Таким образом, именно анафазе происходит редукция – сохранение числа хромосом.
Телофаза Ι
– она весьма кратковременна и слабо обособлена от предыдущей фазы. В телофазе 1 образуются два дочерних ядра.
Интеркинез
Это непродолжительное состояние покоя между 1 и 2 делениями. Хромосомы слабо деспирализуются, репликация ДНК не происходит, так как каждая хромосома уже состоит из двух хроматид. После интеркинеза начинается второе деление.
Втрое деление происходит в обеих дочерних клетках так же, как и в митозе.
Профаза П
В ядрах клеток четко проявляются хромосомы, каждая из которых состоит из двух хроматид, соединенных центромерой. Они имеют вид довольно тонких нитей, распложенных по периферии ядра. В конце профазы П фрагментируется ядерная оболочка.
Метафаза П
В каждой клетке заканчивается формирование веретена деления. Хромосомы располагаются по экватору. К центромерам хромосом прикрепляются тянущие нити веретена.
Анафаза П
Центромеры делятся, и хроматиды обычно быстро расходятся к противоположным полюсам клетки.
Телофаза П
Сестринские хромосомы концентрируются на полюсах клетки и деспирализуются. Формируются ядро и клеточная оболочка. Заканчивается мейоз образованием четырех клеток с гаплоидным набором хромосом.
Биологическое значение мейоза
Как и митоз, мейоз обеспечивает точное распределение генетического материала в дочерние клетки. Но, в отличие от митоза, мейоз является средством повышения уровня комбинативной изменчивости, что объясняется двумя причинами: 1) происходит свободное, основанное на случайности, комбинирование хромосом в клетках; 2) кроссинговер, ведущий к возникновению новых комбинаций генов в пределах хромосом.
В каждом следующем поколении делящихся клеток в результате действия указанных причин, образуются новые сочетания генов в гаметах, а при размножении животных – новые сочетания генов родителей у их потомства. Это каждый раз открывает новые возможности для действия отбора и создания генетически различных форм, что позволяет существовать группе животных в переменных условиях среды.
Таким образом, мейоз оказывается средством генетической адаптации, повышающим в поколениях надежность существования особей.
Клетка в своей жизни проходит разные состояния: фазу роста и фазы подготовки к делению и деления. Клеточный цикл – переход от деления к синтезу веществ, составляющих клетку, а затем опять к делению – можно представить на схеме в виде цикла, в котором выделяют несколько фаз.
Описано три способа деления эукариотических клеток: амитоз (прямое деление), митоз (непрямое деление) и мейоз (редукционное деление).
Амитоз – относительно редкий способ деления клетки. При амитозе интерфазное ядро делится путем перетяжки, равномерное распределение наследственного материала не обеспечивается. Нередко ядро делится без последующего разделения цитоплазмы и образуются двухъядерные клетки. Клетка, претерпевшая амитоз, в дальнейшем не способна вступать в нормальный митотический цикл. Поэтому амитоз встречается, как правило, в клетках и тканях, обреченных на гибель.
Митоз. Митоз, или непрямое деление, - основной способ деления эукариотических клеток. Митоз – это деление ядра, которое приводит к образованию двух дочерних ядер, в каждом из которых имеется точно такой же набор хромосом, что и был в родительском ядре. Имеющиеся в клетке хромосомы удваиваются, выстраиваются в клетке, образуя митотическую пластинку, к ним прикреплены нити веретена деления, которые растягиваются к полюсам клетки и клетка делится, образуя две копии исходного набора.
Рис.1. Митоз и мейоз
При образовании гамет, т.е. половых клеток – сперматозоидов и яйцеклеток – происходит деление клетки, называемое мейозом. Исходная клетка имеет диплоидный набор хромосом, которые затем удваиваются. Но, если при митозе в каждой хромосоме хроматиды просто расходятся, то при мейозе хромосома (состоящая из двух хроматид) тесно переплетается своими частями с другой, гомологичной ей хромосомой (также состоящей из двух хроматид), и происходит кроссинговер - обмен гомологичными участками хромосом. Затем уже новые хромосомы с перемешанными «мамиными» и «папиными» генами расходятся и образуются клетки с диплоидным набором хромосом, но состав этих хромосом уже отличается от исходного, в них произошла рекомбинация. Завершается первое деление мейоза, и второе деление мейоза происходит без синтеза ДНК, поэтому при этом делении количество ДНК уменьшается вдвое. Из исходных клеток с диплоидным набором хромосом возникают гаметы с гаплоидным набором. Из одной диплоидной клетки образуются четыре гаплоидных клетки. Фазы деления клетки, которые следуют за интерфазой, называются профаза, метафаза, анафаза, телофаза и после деления опять интерфаза.
Рис.2. Фазы деления клетки
Профаза – самая длительная фаза митоза, когда происходит перестройка всей структуры ядра для деления. В профазе происходит укорочение и утолщение хромосом вследствие их спирализации. В это время хромосомы двойные (удвоение происходит в S-периоде интерфазы), состоят из двух хроматид, связанных между собой в области первичной перетяжки осбой структурой – цетромерой. Одновременно с утолщением хромосом исчезает ядрышко и фрагментируется (распадается на отдельные цистерны) ядерная оболочка. После распада ядерной оболочки хромосомы свободно и беспорядочно лежат в цитоплазме. Начинается формирование ахромативного веретена – веретена деления, которое представляет систему нитей, идущих от полюсов клетки. Нити веретена имеют диаметр около 25нм. Это пучки микротрубочек, состоящих из субъедениц белка тубулина. Микротрубочки начинают формироваться со стороны центриолей либо со стороны хромосом (в клетках растений).
Метафаза. В метафазе завершается образование веретена деления, которое состоит из микротрубочек двух типов: хромосомных, которые связываются с центромерами хромосом, и ценросомных (полюсных), которые тянутся от полюса к полюсу клетки. Каждая двойная хромосома прикрепляется к микротрубочкам веретена деления. Хромосомы как бы выталкиваются микротрубочками в область экватора клетки, т.е. располагаются на равном расстоянии от полюсов. Они лежат в одной плоскости и образуют так называемую экваториальную, или метафазную пластинку. В метафазе отчетливо видно двойное строение хромосом, соединенных только в области центромеры. Именно в этот период легко подсчитать число хромосом, изучать их морфологические особенности.
Анафаза начинается делением центромеры. Каждая из хроматид одной хромосомы становится самостоятельной хромосомой. Сокращение тянущих нитей ахроматинового веретена увлекает их к противоположным полюсам клетки. В результате у каждого из полюсов клетки оказывается столько же хромосом, сколько было их в материнской клетке, причем набор их одинаков.
Телофаза – последняя фаза митоза. Хромосомы деспирализуются, становятся плохо заметными. На каждом из полюсов вокруг хромосом воссоздается ядерная оболочка. Формируются ядрышки, веретено деления исчезает. В образовавшихся ядрах каждая хромосома состоит теперь всего из одной хроматиды, а не из двух.
Каждое из вновь образовавшихся ядер получило весь объем генетической информации, которым обладала ядерная ДНК материнской клетки. В результате митоза оба дочерних ядра имеют одинаковое количество ДНК и одинаковое число хромосом, такое же, как в материнском.
Цитокинез – после образования в телофазе двух новых ядер происходит деление клетки и формирование в экваториальной плоскости перегородки – клеточной пластинки.
В ранней телофазе между двумя дочерними ядрами, не достигая их, формируется цилиндрическая система волокон, называемая фрагмопластом, которая также как и волокна ахроматинового веретена, состоит из микротрубочек и связаны с ним. В центре фрагмопласта на экваторе между дочерними ядрами скапливаются пузырьки Гольджи, содержащие пектиновые вещества. Они сливаются друг с другом и дают начало клеточной пластинке, а их мембраны участвуют в построении плазмолемм по обеим сторонам пластинки. Клеточная пластинка закладывается в виде диска, взвешенного в фрагмопласте. Волокна фрагмопласта, видимо, контролируют направление движения пузырьков Гольджи. Клеточная пластинка растет центробежно по направлению к стенкам материнской клетки за счет включения в нее полисахаридов все новых и новых пузырьков Гольджи. Клеточная пластинка имеет полужидкую консистенцию, состоит из аморфного протопектина и пектатов магния и кальция. В это время из трубчатого ЭР образуются плазмодесмы. Расширяющийся фрагмопласт постепенно приобретает форму бочонка, позволяя клеточной пластинке расти латерально, пока она не соединится со стенками материнской клетки. Фрагмопласт исчезает, обособление двух дочерних клеток заканчивается. Каждый протопласт откладывает на клеточную пластинку свою первичную клеточную стенку.
Цитокинез с помощью клеточной пластинки происходит у всех высших растений и некоторых водорослей. У остальных организмов клетки делятся внедрением клеточной оболочки, которая постепенно углубляется и разделяет клетки.
Биологическое значение митоза состоит в строго одинаковом распределении между дочерними клетками материальных носителей наследственности – молекул ДНК, входящих в состав хромосом. Благодаря равномерному разделению реплицированных хромосом между дочерними клетками обеспечивается образование генетически равноценных клеток и сохраняется преемственность в ряду клеточных поколений. Это обеспечивает таки важные моменты жизнедеятельности, как эмбриональное развитие и рост организмов, восстановление органов и тканей после повреждения. Митотическое деление клеток является также цитологической основой бесполого размножения организмов.
Мейоз. Мейоз – это особый способ деления клеток, в результате которого происходит редукция (уменьшение) числа хромосом вдвое и переход клеток из диплоидного состояния (2n) в гаплоидное (n). Мейоз – единый, непрерывный процесс состоящий из двух последовательных делений, каждое из которых можно разделть на те же, что и в митозе, четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Обоим делениям предшествует одна интерфаза. В синтетическом периоде интерфазы до начала мейоза удваивается количество ДНК и каждая хромосома становится двухроматидной.
Первое мейотическое, или редукционное, деление.
Профаза I продолжается от нескольких часов до нескольких недель. Хромосомы спирализуются. Гомологичные хромосомы коньюгируют, образуя пары – биваленты. Бивалент состоит из четырех хроматид двух гомологичных хромосом. В бивалентах осуществляется кроссинговер – обмен гомологичными участками гомологичных хромосом, что приводит к их глубокому преобразованию. Во время коссинговера происходит обмен блоками генов, что объясняет генетическое разнообразие потомства. К концу профазы исчезает ядерная оболочка и ядрышко, формируется ахроматиновое веретено.
Метафаза I – биваленты собираются в экваториальной плоскости клетки. Ориентирование материнской и отцовской хромосомы из каждой гомологичной пары к одному или другому полюсу веретена деления является случайным. К центромере каждой из хромосом присоединяется тянущая нить ахроматинового веретена. Две сетринские хроматиды не разделяются.
Анафаза I – происходит сокращение тянущих нитей, и к полюсам расходятся двухроматидные хромосомы. Гомологичные хромосмы каждого из бивалентов уходят к противоположным полюсам. Расходятся случайно перераспределенные гомологичные хромосомы каждой пары (независимое распределение), и на каждом из полюсов собирается половинное число (гаплоидный набор) хромосом, образуется два гаплоидных набора хромосом.
Телофаза I – у полюсов веретена собирается одиночный, гаплоидный, набор хромосом, в котором каждый вид хромосом представлен уже не парой, а одной хромосомой, состоящей из двух хроматид. В короткой по продолжительности телофазе I восстанавливается ядерная оболочка, после чего материнская клетка делится на две дочернии.
Второе мейотическое деление следует сразу же после первого и сходно с обычным митозом (поэтому его часто называют митозом мейоза), только клетки, вступающие в него, несут гаплоидный набор хромосом.
Профаза II – непродолжительная.
Метафаза II – снова образуется веретено деления, хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости и центормерами прикрепляются к микротрубочкам веретена деления.
Анафаза II – осуществляется разделение их ценромер и каждая хроматида становится самостоятельной хромосомой. Отделившиеся друг от друга дочерние хромосомы направляются к полюсам веретена.
Телофаза II – завершается расхождение сестринских хромосом к полюсам и наступает деление клеток: из двух гаплоидных клеток образуются 4 клетки с гаплоидным набором хромосом.
Редукционное деление является как бы регулятором, препятствующим непрерывному увеличению числа хромосом при слиянии гамет. Не будь такого механизма, при половом размножении число хромосом удваивалось бы в каждом новом поколении. Т.е. благодаря мейозу поддерживается определенное и постоянное число хромосом во всех поколениях каждого вида растений, животных, протист и грибов. Другое значение заключается в обеспечении разнообразия генетического состава гамет как в результате кроссинговера, так и в результате различного сочетания отцовских и материнских хромосом при их расхождении в анафазе I мейоза. Это обеспечивает появление разнообразного и разнокачественного потомства при половом размножении организмов.
Клетка размножается путем деления. Существуют два способа деления: митоз и мейоз.
Митоз (от греч. митос - нитка), или непрямое деление клетки, представляет собой непрерывный процесс, в результате которого происходит сначала удвоение, а затем равномерное распределение наследственного материала, содержащегося в хромосомах, между двумя образующимися клетками. В этом его биологическое значение. Деление ядра влечет за собой деление всей клетки. Этот процесс называется цитокинезом (от греч. цитос - клетка).
Состояние клетки между двумя митозами называют интерфазой, или интеркинезом, а все происходящие в ней во время подготовки к митозу и в период деления изменения - митотическим, или клеточным, циклом.
У разных клеток митотические циклы имеют разную продолжительность. Большую часть времени клетка находится в состоянии интеркинеза, митоз длится сравнительно недолго. В общем митотическом цикле собственно митоз занимает 1/25-1/20 времени, и у большинства клеток он продолжается от 0,5 до 2 ч.
Толщина хромосом столь мала, что при рассмотрении интерфазного ядра в световой микроскоп они не видны, удается лишь различить гранулы хроматина в узлах их скручивания. Электронный микроскоп позволил обнаруживать хромосомы и в неделящемся ядре, хотя они в это время очень длинны и состоят из двух нитей хроматид, диаметр каждой из которых составляет всего 0,01 мкм. Следовательно, хромосомы в ядре не исчезают, а принимают форму длинных и тонких нитей, которые почти не видны.
Во время митоза ядро проходит четыре последовательные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.
Профаза (от греч. про - раньше, фазис - проявление). Это первая фаза деления ядра, во время которой внутри ядра появляются структурные элементы, имеющие вид тонких двойных нитей, что и обусловило название этого типа деления - митоз. В результате спирализации хромонем хромосомы в профазе уплотняются, укорачиваются и становятся отчетливо видимыми. К концу профазы можно хорошо наблюдать, что каждая хромосома состоит из двух тесно соприкасающихся одна с другой хроматид. В дальнейшем обе хроматиды соединяются общим участком - центромерой и начинают постепенно передвигаться к клеточному экватору.
В середине или в конце профазы ядерная оболочка и ядрышки исчезают, центриоли удваиваются и отходят к полюсам. Из материала цитоплазмы и ядра начинает формироваться веретено деления. Оно состоит из двух видов нитей: опорных и тянущих (хромосомных). Опорные нити составляют основу веретена, они тянутся от одного полюса клетки к другому. Тянущие нити соединяют центромеры хроматид с полюсами клетки и обеспечивают в последующем движение к ним хромосом. Митотический аппарат клетки очень чувствителен к различным внешним воздействиям. При действии радиации, химических веществ и высокой температуры клеточное веретено может разрушаться, возникают всевозможные неправильности в делении клетки.
Метафаза (от греч. мета - после, фазис - проявление). В метафазе хромосомы сильно уплотняются и приобретают определенную, характерную для данного вида форму. Дочерние хроматиды в каждой паре разъединены хорошо видимой продольной щелью. Большинство хромосом становится двуплечими. Местом перегиба - центромерой - они прикрепляются к нити веретена. Все хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки, свободные концы их направлены к центру клетки. В это время хромосомы лучше всего наблюдать и подсчитывать. Очень отчетливо видно и клеточное веретено.
Анафаза (от греч. ана - вверх, фазис - проявление). В анафазе вслед за делением центромер начинается расхождение хроматид, ставших теперь отдельными хромосомами, к противоположным полюсам. При этом хромосомы имеют вид разнообразных крючков, обращенных своими концами к центру клетки. Так как из каждой хромосомы возникли две совершенно одинаковые хроматиды, то в обеих образовавшихся дочерних клетках число хромосом будет равно диплоидному числу исходной материнской клетки.
Процесс деления центромер и движения к разным полюсам всех вновь образовавшихся парных хромосом отличается исключительной синхронностью.
В конце анафазы начинается раскручивание хромонемных нитей, и хромосомы, отошедшие к полюсам, видны уже не так четко.
Телофаза (от греч. телос - конец, фазис - проявление). В телофазе продолжается деспирализация хромосомных нитей, и хромосомы постепенно становятся более тонкими и длинными, приближаясь к тому состоянию, в котором они были в профазе. Вокруг каждой группы хромосом образуется ядерная оболочка, формируется ядрышко. В это же время завершается деление цитоплазмы и возникает клеточная перегородка. Обе новые дочерние клетки вступают в период интерфазы.
Весь процесс митоза, как уже отмечалось, занимает не более 2 ч. Продолжительность его зависит от вида и возраста клеток, а также от внешних условий, в которых они находятся (температура, освещенность, влажность воздуха и т. д.). Отрицательно сказываются на нормальном ходе деления клеток высокие температуры, радиация, различные наркотики и растительные яды (колхицин, аценафтен и др.).
Митотическое деление клеток отличается высокой степенью точности и совершенства. Механизм митоза создавался и совершенствовался на протяжении многих миллионов лет эволюционного развития организмов. В митозе находит свое проявление одно из важнейших свойств клетки как самоуправляемой и, самовоспроизводящейся живой биологической системы.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
