Круговорот веществ в биосфере, геологический и биохимический виды, значение живых организмов. Особенности кругооборота воды и некоторых веществ в биосфере Какие вещества участвуют в круговороте

Длительное существование жизни на Земле возможно благодаря постоянному круговороту веществ в биосфере. Все элементы, которые есть на планете, находятся в ограниченном количестве. Использование всех запасов привело бы к исчезновению всего живого. Поэтому в природе существуют механизмы, обеспечивающие перемещение химических соединений из живого к неживой природе и обратно.

Виды круговоротов веществ

Неоднократное использование существующих элементов способствует постоянству жизненных процессов при достаточном количестве энергетических ресурсов. Главный источник энергии, обеспечивающий круговорот веществ в биосфере - Солнце.

Выделяют три круговорота: геологический, биогеохимический и антропогенный (появился после возникновения человечества).

Геологический

Геологический или большой круговорот веществ функционирует благодаря внешним и внутренним геологическим процессам.

Эндогенные (глубинные) процессы происходят под воздействием внутренней энергии планеты. Ее источником служит радиоактивность, а также ряд биохимических реакций при формировании минералов и др. К глубинным процессам относят: перемещение земной коры, землетрясения, возникновение магматических расплавов, преобразования твердых пород.

Экзогенные процессы вызваны влиянием солнечной энергии. Основные из них: разрушение и изменение минеральных и органических пород, перенос этих остатков на другие участки земли, формирование осадочных пород. Экзогенные процессы также включают деятельность живой природы и человека.

Континенты, впадины океанического дна - результат влияния эндогенных факторов, а незначительные изменения существующего рельефа сформировались под действием экзогенных процессов (холмы, овраги, дюны). По сути, деятельность эндогенных и экзогенных факторов направлена друг на друга. Эндогенные отвечают за создание крупных форм рельефа, а экзогенные сглаживают их.

Силикатный расплав земной коры (магма) после выветривания переходит в осадочные породы. Проходя через подвижныеслои земной коры, они опускаются вглубь земного шара, где плавятся и обращаются в магму. Она снова извергается на поверхность и, после застывания, превращается в магматические породы.

Так, большой круговорот обеспечивает постоянный обмен вещества между биосферой и глубинами Земли.

Биохимический

Биогеохимический или малый круговорот осуществляется благодаря взаимодействию всего живого. Отличие от геологического состоит в том, что малый ограничен границами биосферы.

Благодаря солнечной энергии здесь идет важный процесс - фотосинтез. При этом органические вещества продуцируются автотрофами, путем синтеза из неорганических. Далее они поглощаются гетеротрофами. После, отмершие тела животных и растений минерализуются (превращаются в неорганические продукты). Полученные неорганические вещества снова используются автотрофными организмами.

Малый круговорот веществ делится на две составляющие:

Резервный фонд - та доля веществ, что еще не используется живыми особями;
обменный фонд - небольшая доля вещества, задействованная в обменных процессах.

Резервный фонд делится на 2 вида:

Газового типа - это резервный фонд воздушной и водной среды (задействованы следующие элементы: C, O, N);
осадочного типа — резервный фонд, что находится в твердой оболочке земли (задействованы следующие элементы: P, Ca, Fe).

Интенсивные обменные процессы возможны при достаточном поступлении воды и оптимальном температурном режиме. Поэтому в тропических широтах круговорот протекает быстрее, чем в северных.

Какую функцию выполняет круговорот веществ в биосфере?

Единство биосферы поддерживается круговоротом вещества и энергии. Постоянное их взаимодействие поддерживает жизнь на всей планете. Углерод - один из незаменимых элементов живых существ. Круговорот углерода поддерживается за счет деятельности представителей растительного мира.

Углерод вступает в круговорот веществ в биосфере и завершает его в форме углекислого газа. Во время фотосинтеза из атмосферы поглощается диоксид углерода, который превращается фотосинтезирующими организмами в углеводы. Назад возвращается CO 2 в процессе дыхания.

Азот - важный элемент, структурная часть ДНК, АТФ, белков. Он в большей мере представлен молекулярным азотом, и в таком виде не усваивается растениями. Круговороту азота способствуют бактерии и цианобактерии. Они могут переводить молекулы N в соединения, которые доступны для растений. После гибели органика поддается действию сапрогенных бактерий и расщепляется до аммиака. Часть которого подымается в верхние слои атмосферы и вместе с диоксидом углерода удерживает тепло планеты.

Функция и значение живых организмов

Все живое участвует в круговороте веществ, при этом усваивая одни вещества и выделяя другие. Существует ряд функций, которые выполняют живые организмы.

Энергетическая
Газовая
Концетрационная
Окислительно-востановительная
Деструктивная
Транспортная
Средообразующая

Роль редуцентов в круговороте веществ

Редуценты в процессе круговорота веществ возвращают минералы и водные ресурсы в почву, при этом они становятся доступными для автотрофных организмов. Таким образом, вся живая природа не может существовать без редуцентов. Типичными представителями редуцентов являются грибы и бактерии.

Значение бактерий

Бактерии в круговороте веществ в биосфере играют огромную роль. Значимость микроорганизмов определяется, главным образом, их широкой распространённостью, быстрыми обменными процессами.

Бактерии разлагают органические соединения отмерших растений и освобождают в биосферу углерод. Также бактерии способны осуществлять химические реакции, недоступные для других живых существ (азотфиксирующие бактерии).

Какова роль грибов в круговороте веществ в биосфере?

Они превращают органические соединения в неорганические, которые становятся источником питания для растений. Также некоторые грибы участвуют в почвообразовании. Накопившаяся органика в теле гриба после его отмирания превращается в перегной.

Вопрос 1. В чём заключается главная функция биосферы?

Главная функция биосферы заключается в обеспечении круговорота химических элементов, который выражается в циркуляции веществ между атмосферой, почвой, гидросферой и живыми организмами.

Вопрос 2. Расскажите о круговороте воды в природе.

Вода испаряется и воздушными течениями переносится на большие расстояния. Выпадая на поверхность суши в виде осадков, она способствует разрушению горных пород, делает их доступными для растений и микроорганизмов, размывает верхний почвенный слой и уходит вместе с растворёнными в ней химическими соединениями и взвешенными органическими частицами в моря и океаны. Циркуляция воды между океаном и сушей представляет собой важнейшее звено в поддержании жизни на Земле.

Вопрос 3. Участвуют ли живые организмы в круговороте воды? Если да, то дополните схему, изображённую на рисунке 113, обозначив на ней участие живых организмов в круговороте.

Растения участвуют в круговороте воды двояким способом: извлекают её из почвы и испаряют в атмосферу; часть воды в клетках растений расщепляется в процессе фотосинтеза. При этом водород фиксируется в виде органических соединений, а кислород поступает в атмосферу.

Животные потребляют воду для поддержания осмотического и солевого равновесия в организме и выделяют её во внешнюю среду вместе с продуктами обмена веществ.

Вопрос 4. Какие организмы поглощают диоксид углерода из атмосферы?

В процессе фотосинтеза зелёные растения используют углерод диоксида углерода и водород воды для синтеза органических соединений, а освободившийся кислород поступает в атмосферу.

Вопрос 5. Каким путём связанный углерод возвращается в атмосферу?

Кислородом дышат различные животные и растения, а конечный продукт дыхания – СО2 – выделяется в атмосферу.

Вопрос 6. Изобразите схематично круговорот азота в природе.

Вопрос 7. Подумайте и приведите примеры, свидетельствующие о том, что микроорганизмы играют важную роль в круговороте серы.

Находящиеся глубоко в почве и в морских осадочных породах соединения серы с металлами – сульфиды – переводятся микроорганизмами в доступную форму – сульфаты, которые и поглощаются растениями. С помощью бактерий осуществляются отдельные реакции окисления – восстановления. Глубоко залегающие сульфаты восстанавливаются до H2S, который поднимается вверх и окисляется аэробными бактериями до сульфатов. Разложение трупов животных или растений обеспечивает возврат серы в круговорот.

Вопрос 8. В пищевой рацион каждого человека обязательно должны входить блюда из рыбы. Объясните, почему это важно.

Вместе с выловленной рыбой на сушу возвращается примерно 60 тыс. т элементарного фосфора. 70% всего фосфора, который содержится в нашем организме, сосредоточено в костных тканях и зубах. Он, вместе с кальцием, формирует правильную структуру костей и обеспечивает их механическую прочность. Идеальным соотношением количества фосфора и кальция считается 1 к 2 или 3 к 4. И если их будет, скажем, поровну, то кость, постепенно теряя кальций, станет твердой, но хрупкой, как стекло, оно на первый взгляд достаточно твердое, хотя при этом его легко разбить.

Фосфор – основной энергоноситель, он входит в состав аденозинтрифосфата (сокращенно АТФ), который всасывается в кровь и доставляет энергию всем клеткам, которым она необходима.

Вопрос 9. Обсудите в классе, как изменился бы круговорот веществ в природе, если бы на планете исчезли все живые организмы.

В круговороте веществ принимают участие все живые организмы, поглощающие из внешней среды одни вещества и выделяющие в нее другие. Так, растения потребляют из внешней среды углекислый газ, воду и минеральные соли и выделяют в нее кислород. Животные вдыхают кислород, выделенный растениями, а поедая их, усваивают синтезированные из воды и углекислого газа органические вещества и выделяют углекислый газ, воду и вещества непереваренной части пищи. При разложении бактериями и грибами отмерших растений и животных образуется дополнительное количество углекислого газа, а органические вещества превращаются в минеральные, которые попадают в почву и снова усваиваются растениями. Таким образом, атомы основных химических элементов постоянно совершают миграцию из одного организма в другой, из почвы, атмосферы и гидросферы - в живые организмы, а из них - в окружающую среду, пополняя таким образом неживое вещество биосферы. Эти процессы повторяются бесконечное число раз. Так, например, весь атмосферный кислород проходит через живое вещество за 2 тыс. лет, весь углекислый газ - за 200-300 лет.

Непрерывная циркуляция химических элементов в биосфере по более или менее замкнутым путям называется биогеохимическим циклом. Необходимость такой циркуляции объясняется ограниченностью их запасов на планете. Чтобы обеспечить бесконечность жизни, химические элементы должны совершать движение по кругу. С исчезновением живых организмом произошел бы сбой в круговороте веществ и энергии, и, как следствие, гибель биосферы.

Круговорот веществ в биосфере – это «путешествие» определённых химических элементов по пищевой цепи живых организмов, благодаря энергии Солнца. В процессе «путешествия» некоторые элемент, по разным причинам, выпадают и остаются как правила, в земле. Их место занимают такие же, которые, обычно, попадают из атмосферы. Это максимально упрощенное описание того, что является гарантией жизни на планете Земля. Если такое путешествие почему-то прервется, то и существование всего живого прекратится.

Чтобы описать кратко круговорот веществ в биосфере необходимо поставить несколько отправных точек. Во-первых, из более чем девяноста химических элементов, известных и встречающихся в природе, для живых организмов, необходимо около сорока. Во-вторых, количество этих веществ ограничено. В-третьих, речь идет только о биосфере, то есть о жизнь содержащей оболочке земли, а, значит, о взаимодействиях между живыми организмами. В-четвертых, энергией, которая способствует круговороту, является энергия, поступающая от Солнца. Энергия, рождающаяся в недрах Земли в результате различных реакций, в рассматриваемом процессе участия не принимает. И последнее. Необходимо опередить точку отсчета этого «путешествия». Она условна, так как не может быть конца и начала у круга, но это необходимо для того, чтобы с чего-то начать описывать процесс. Начнем с самого нижнего звена трофической цепи – с редуцентов или могильщиков.

Ракообразные, черви, личинки, микроорганизмы, бактерии и прочие могильщики, потребляя кислород и используя энергию, перерабатывают неорганические химические элементы в органическую субстанцию, пригодную для питания живыми организмами и дальнейшего ее движения по пищевой цепи. Далее эти, уже органические вещества, едят консументы или потребители, к которым относятся не только животные, птицы, рыбы и тому подобное, но и растения. Последние являются продуцентами или производителями. Они, используя эти питательные вещества и энергию, вырабатывают кислород, который является основным элементом, пригодным для дыхания всего живого на планете. Консументы, продуценты и, даже редуценты погибают. Их останки, вместе с органическими веществами, находящимися в них, «падают» в распоряжение могильщиков.

И все повторяется вновь. Например, весь кислород, существующий в биосфере, делает свой оборот за 2000 лет, а углекислый газ за 300. Такой кругооборот принято называть биогеохимическим циклом.

Некоторые органические вещества в процессе своего «путешествия» вступают в реакции и взаимодействия с другими веществами. В результате образуются смеси, которые в том виде, в каком они есть, не могут быть переработаны редуцентами. Такие смеси остаются «храниться» в земле. Не все органические вещества, попадающие на «стол» могильщиков, не могут ими переработаться. Не все могут перегнить при помощи бактерий. Такие неперегнившие остатки попадают на хранение. Все, что остается на хранении или в резерве, выбывает из процесса и в круговорот веществ в биосфере не входят.

Таким образом, в биосфере круговорот веществ, движущей силой которого является деятельность живых организмов, можно разделить на две составляющие. Одна – резервный фонд – это часть вещества, которая не связана с деятельностью живых организмов и до времени в обороте не участвует. И вторая – это оборотный фонд. Он представляет собой лишь небольшую часть вещества, которая активно используется живыми организмами.

Атомы каких основных химических элементов столь необходимы для жизни на Земле? Это: кислород, углерод, азот, фосфор и некоторые другие. Из соединений, основным в кругообороте, можно назвать воду.

Кислород

Круговорот кислорода в биосфере следует начать с процесса фотосинтеза, в результате которого миллиарды лет назад он и появился. Он выделяется растениями из молекул воды под воздействием солнечной энергии. Кислород образуется также в верхних слоях атмосферы в ходе химических реакций в парах воды, где химические соединения разлагаются под воздействие электромагнитного излучения. Но это незначительный источник кислорода. Основным является фотосинтез. Кислород содержится и в воде. Хотя его там, в 21 раз меньше, чем в атмосфере.

Образовавшийся кислород используется живыми организмами для дыхания. Он также является окислителем для различных минеральных солей.

И человек является потребителем кислорода. Но с началом научно-технической революции, это потребление многократно возросло, так как кислород сжигается или связывается при работе многочисленных промышленных производств, транспорта, для удовлетворения бытовых и иных нужд в ходе жизнедеятельности людей. Существовавший до этого так называемый обменный фонд кислорода в атмосфере в размере 5% общего его объема, то есть вырабатывалось в процессе фотосинтеза столько кислорода, сколько его потреблялось. То теперь этого объема становиться катастрофически мало. Происходит потребление кислорода, так сказать, из неприкосновенного запаса. Оттуда, куда его уже некому добавить.

Незначительно смягчает эту проблему, что некоторая часть органических отходов не перерабатывается и не попадает под воздействие гнилостных бактерий, а остается в осадочных породах, образуя торф, уголь и тому подобные ископаемые.

Если результатом фотосинтеза является кислород, то его сырьем – углерод.

Азот

Круговорот азота в биосфере связан с образованием таких важнейших органических соединений, как: белки, нуклеиновые кислоты, липопротеиды, АТФ, хлорофилл и другие. Азот, в молекулярной форме, содержится в атмосфере. Вместе с живыми организмами — это всего около 2% всего, имеющего на Земле азота. В таком виде он может употребляться только бактериями и сине-зелёными водорослями. Для остального растительного мира в молекулярной форме азот не может служить питанием, а может перерабатываться лишь в виде неорганических соединений. Некоторые виды таких соединений образуются во время гроз и с дождевыми осадками попадают в воду и почву.

Самыми активными «переработчиками» азота или азотофиксаторами являются клубеньковые бактерии. Они поселяются в клетках корней бобовых и преобразовывают молекулярный азот в его соединения, пригодные для растений. После их отмирания, азотом обогащается и почва.

Гнилостные бактерии расщепляют азотосодержащие органические соединения до аммиака. Часть его уходит в атмосферу, а другая иными видами бактерий окисляется до нитритов и нитратов. Те, в свою очередь, поступают в качестве питания для растений и нитрифицирующими бактериями восстанавливаются до оксидов и молекулярного азота. Которые вновь попадают в атмосферу.

Таким образом, видно, что основную роль в кругообороте азота, играют различные виды бактерий. И если уничтожить хотя бы 20 таких видов, то жизнь на планете прекратится.

И опять установленный кругооборот был разорван человеком. Он для целей увеличения урожайности сельскохозяйственных культур, стал активно применять азотосодержащие удобрения.

Углерод

Круговорот углерода в биосфере неразрывно связан с кругооборотом кислорода и азота.

В биосфере схема круговорота углерода базируется на жизнедеятельности зеленых растений и их способности к превращению углекислого газа в кислород, то есть фотосинтезе.

Углерод взаимодействует с другими элементами различными способами и входит в состав практически всех классов органических соединений. Например, он входит в состав углекислого газа, метана. Он растворен в воде, где его содержание значительно больше чем в атмосфере.

Хотя по распространённости углерод не входит в десятку, но в живых организмах он составляет от 18 до 45% сухой массы.

Мировой океан служит регулятором содержания углекислого газа. Как только его доля в воздухе повышается, вода выравнивает положения, поглощая углекислый газ. Еще одним потребителем углерода в океане являются морские организмы, которые используют его для строительства раковин.

Круговорот углерода в биосфере основывается на наличии в атмосфере и гидросфере углекислого газа, который является своеобразным обменным фондом. Пополняется он за счет дыхания живых организмов. Бактерии, грибы и другие микроорганизмы, принимающие участие в процессе разложения органических остатков в почве, также участвуют в пополнении углекислым газом атмосферы.Углерод «консервируется» в минерализованных неперегнивших органических остатках. В каменном и буром угле, торфе, горючих сланцах и тому подобных отложениях. Но основным резервным фондом углерода являются известняки и доломиты. Содержащийся в них углерод «надежно спрятан» в глубине планеты и высвобождается лишь при тектонических сдвигах и выбросах вулканических газов при извержениях.

Благодаря тому, что процесс дыхания с выделение углерода и процесс фотосинтеза с его поглощением проходит через живые организмы очень быстро, в кругообороте участвует лишь незначительная доля всего углерода планеты. Если бы этот процесс был невзаимным, то растения только суши использовали весь углерод всего в течение 4-5 лет.

В настоящее время, благодаря деятельности человека, растительный мир не имеет недостатка с углекислым газом. Он пополняется сразу и одновременно из двух источников. Путем сжигания кислорода при работе промышленности производств и транспорта, а также в связи с использованием для работы этих видов человеческой деятельности тех «консервов» — угля, торфа, сланцев и так далее. Отчего содержание углекислого газа в атмосфере возросло на 25%.

Фосфор

Круговорот фосфора в биосфере неразрывно связан с синтезом таких органических веществ, как: АТФ, ДНК, РНК и другие.

В почве и воде содержание фосфора очень мало. Основные его запасы в горных породах, образовавшихся в далеком прошлом. С выветриванием этих пород начинается кругооборот фосфора.

Растениями фосфор усваивается лишь в виде ионов ортофосфорной кислоты. В основном это продукт переработки могильщиками органических остатков. Но если почвы имеют повышенный щелочной или кислотный фактор, то фосфаты практически в них не растворяются.

Фосфор является прекрасным питательным веществом для различного вида бактерий. Особенно сине-зеленой водоросли, которая при увеличенном содержании фосфора бурно развивается.

Тем не менее большая часть фосфора уносится с речными и другими водами в океан. Там он активно поедается фитопланктоном, а с ним морским птицам и другим видам животных. Впоследствии фосфор попадает на океаническое дно и формирует осадочные породы. То есть возвращается в землю, лишь под слоем морской воды.

Как видно кругооборот фосфора специфичен. Его трудно и назвать кругооборотом, так как он не замкнут.

Сера

В биосфере круговорот серы необходим для образования аминокислот. Он создает трехмерную структуру белков. В нем участвуют бактерии и организмы, потребляющие кислород для синтеза энергии. Они окисляют серу до сульфатов, а одноклеточные доядерные живые организмы, восстанавливают сульфаты до сероводорода. Кроме них, целые группы серобактерий, окисляют сероводород до серы и далее до сульфатов. Растения могут потреблять из почвы лишь ион серы — SO 2- 4. Таким образом, одни микроорганизмы являются окислителями, а другие восстановителями.

Местами накопления серы и ее производных в биосфере является океан и атмосфера. В атмосферу сера поступает с выделением сероводорода из воды. Кроме того, сера попадает в атмосферу в виде диоксида при сжигании на производствах и в бытовых нуждах горючего ископаемого топлива. В первую очередь угля. Там она окисляется и, превращаясь в серную кислоту в дождевой воде, с ней же выпадает на землю. Кислотные дожди сами по себе наносят существенный вред всему растительному и животному миру, а кроме этого, с ливневыми и талыми водами, попадают в реки. Реки несут ионы сульфатов серы в океан.

Содержится сера также в горных породах в виде сульфидов, в газообразном виде — сероводород и сернистый газ. На дне морей имеются залежи самородной серы. Но это все «резерв».

Вода

В биосфере нет более распространенного вещества. Его запасы в основном в солено-горьком виде вод морей и океанов – это около 97%. Остальное пресные воды, ледники и подземные и грунтовые воды.

Круговорот воды в биосфере условно начинается с ее испарения с поверхности водоемов и листьев растений и составляет примерно 500 000 куб. км. Обратно она возвращается в виде осадков, которые попадают либо непосредственно обратно в водоемы, либо, пройдя через почву и подземные воды.

Роль воды в биосфере и истории ее эволюции такова, что вся жизнь с момента своего появления, была полностью зависима от воды. В биосфере вода многократно через живые организмы прошла циклы разложения и рождения.

Кругооборот воды имеет под собой в большей степени физический процесс. Однако, животный и, особенно, растительный мир принимает в этом немаловажное участие. Испарения воды с поверхностных участков листьев деревьев таков, что, например, гектар леса испаряет в сутки до 50 тонн воды.

Если испарение воды с поверхностей водоемов естественно для ее кругооборота, то для континентов с их лесными зонами, такой процесс – единственный и главный способ его сохранения. Здесь кругооборот идет как бы в замкнутом цикле. Осадки образуются из испарений с поверхностей почвы и растений.

В процессе фотосинтеза растения используют водород, содержащийся в молекуле воды, для создания нового органического соединения и выделения кислорода. И, наоборот, в процессе дыхания, живые организмы, происходит процесс окисления и вода образуется снова.

Описывая кругооборот различный видов химических веществ, мы сталкиваемся с более активным влиянием человека на эти процессы. В настоящее время природа, за счет многомиллиардной истории своего выживания, справляется с регулированием и восстановлением нарушенных балансов. Но первые симптомы «болезни» уже есть. И это «парниковый эффект». Когда две энергии: солнечная и отраженная Землей, не защищают живые организмы, а, наоборот, усиливают одна другую. В результате чего повышается температура окружающей среды. Какие последствия такого повышения могут быть, кроме ускоренного таяния ледников, испарения воды с поверхностей океана, суши и растений?

Видео — Круговорот веществ в биосфере

Является выдающийся русский ученый академик В.И. Вернадский.

Биосфера — сложная наружная оболочка Земли, в которой содержится вся совокупность живых организмов и та часть вещества планеты, которая находится в процессе непрерывного обмена с этими организмами. Это одна из важнейших геосфер Земли, являющаяся основным компонентом природной среды, окружающей человека.

Земля состоит из концентрических оболочек (геосфер) как внутренних, так и внешних. К внутренним относятся ядро и мантия, а к внешним: литосфера - каменная оболочка Земли, включая земную кору (рис. 1) толщиной от 6 км (под океаном) до 80 км (горные системы); гидросфера - водная оболочка Земли; атмосфера — газовая оболочка Земли, состоящая из смеси различных газов, водяных паров и пыли.

На высоте от 10 до 50 км расположен слой озона, с максимальной его концентрацией на высоте 20-25 км, защищающий Землю от чрезмерного ультрафиолетового излучения, гибельного для организма. Сюда же (к внешним геосферам) относится и биосфера.

Биосфера - внешняя оболочка Земли, в которую входят часть атмосферы до высоты 25-30 км (до озонового слоя), практически вся гидросфера и верхняя часть литосферы примерно до глубины 3 км

Рис. 1. Схема строения земной коры

(рис. 2). Особенность этих частей состоит в том, что они населены живыми организмами, составляющими живое вещество планеты. Взаимодействие абиотической части биосферы — воздуха, воды, горных пород и органического вещества - биоты обусловило формирование почв и осадочных пород.

Рис. 2. Структура биосферы и соотношение поверхностей, занятых основными структурными единицами

Круговорот веществ в биосфере и экосистемах

Все доступные для живых организмов химические соединения в биосфере ограничены. Исчерпаемость пригодных для усвоения химических веществ часто тормозит развитие тех или иных групп организмов в локальных участках суши или океана. По выражению академика В.Р. Вильямса, единственный способ придать конечному свойства бесконечного состоит в том, чтобы заставить его вращаться по замкнутой кривой. Следовательно, устойчивость биосферы поддерживается благодаря круговороту веществ и потокам энергии. Имеются два основных круговорота веществ: большой — геологический и малый — биогеохимический.

Большой геологический круговорот (рис. 3). Кристаллические горные породы (магматические) под воздействием физических, химических и биологических факторов преобразуются в осадочные породы. Песок и глина — типичные осадки, продукты преобразования глубинных пород. Однако формирование осадков происходит не только за счет разрушения уже существующих пород, но также и путем синтеза биогенных минералов — скелетов микроорганизмов — из природных ресурсов — вод океана, морей и озер. Рыхлые водянистые осадки по мере их изоляции на дне водоемов новыми порциями осадочного материала, погружения на глубину, попадания в новые термодинамические условия (более высокие температуры и давления) теряют воду, отвердевают, преобразуясь при этом в осадочные горные породы.

В дальнейшем эти породы погружаются в еше более глубокие горизонты, где и протекают процессы их глубинного преобразования к новым температурным и барическим условиям, — происходят процессы метаморфизма.

Под воздействием потоков эндогенной энергии глубинные породы переплавляются, образуя магму — источник новых магматических пород. После поднятия этих пород на поверхность Земли, под действием процессов выветривания и переноса снова происходит их трансформация в новые осадочные породы.

Таким образом, большой круговорот обусловлен взаимодействием солнечной (экзогенной) энергии с глубинной (эндогенной) энергией Земли. Он перераспределяет вещества между биосферой и более глубокими горизонтами нашей планеты.

Рис. 3. Большой (геологический) круговорот веществ (тонкие стрелки) и изменение разнообразия в земной коре (сплошные широкие стрелки — рост, прерывистые — уменьшение разнообразия)

Большим круговоротом называется и круговорот воды между гидросферой, атмосферой и литосферой, который движется энергией Солнца. Вода испаряется с поверхности водоемов и суши и затем вновь поступает на Землю в виде осадков. Над океаном испарение превышает осадки, над сушей наоборот. Эти различия компенсируют речные стоки. В глобальном круговороте воды немаловажную роль играет растительность суши. Транспирация растений на отдельных участках земной поверхности может составить до 80-90% выпадающих здесь осадков, а в среднем по всем климатическим поясам — около 30%. В отличие от большого малый круговорот веществ происходит лишь в пределах биосферы. Взаимосвязь большого и малого круговорота воды показана на рис. 4.

Круговороты планетарного масштаба создаются из бесчисленных локальных циклических перемещений атомов, движимых жизнедеятельностью организмов в отдельных экосистемах, и тех перемещений, которые вызваны действием ландшафтных и геологических причин (поверхностный и подземный сток, ветровая эрозия, движение морского дна, вулканизм, горообразование и т.п.).

Рис. 4. Взаимосвязь большого геологического круговорота (БГК) воды с малым биогеохимическим круговоротом (МБК) воды

В отличие от энергии, которая однажды использована организмом, превращается в тепло и теряется, вещества в биосфере циркулируют, создавая биогеохимические круговороты. Из девяноста с лишним элементов, встречающихся в природе, живым организмам нужно около сорока. Наиболее важные для них требуются в больших количествах — углерод, водород, кислород, азот. Круговороты элементов и веществ осуществляются за счет саморегулирующих процессов, в которых участвуют все составные части . Эти процессы являются безотходными. Существует закон глобального замыкания биогеохимического круговорота в биосфере , действующий на всех этапах ее развития. В процессе эволюции биосферы увеличивается роль биологического компонента в замыкании биогеохимичес
кого круговорота. Еще большее влияние на биогеохимический круговорот оказывает Человек. Но его роль проявляется в противоположном направлении (круговороты становятся незамкнутыми). Основу биогеохимического круговорота вешеств составляют энергия Солнца и хлорофилл зеленых растений. Другие наиболее важные круговороты — воды, углерода, азота, фосфора и серы — связаны с биогеохимическим и способствуют ему.

Круговорот воды в биосфере

Растения используют водород воды при фотосинтезе в построении органических соединений, выделяя молекулярный кислород. В процессах дыхания всех живых существ, при окислении органических соединений вода образуется вновь. В истории жизни вся свободная вода гидросферы многократно прошла циклы разложения и новообразования в живом веществе планеты. В круговорот воды на Земле ежегодно вовлекается около 500 000 км 3 воды. Круговорот воды и ее запасы показаны на рис. 5 (в относительных величинах).

Круговорот кислорода в биосфере

Своей уникальной атмосферой с высоким содержанием свободного кислорода Земля обязана процессу фотосинтеза. С круговоротом кислорода тесно связано образование озона в высоких слоях атмосферы. Кислород освобождается из молекул воды и является по сути побочным продуктом фотосинтетической активности растений. Абиотическим путем кислород возникает в верхних слоях атмосферы за счет фотодиссоциации паров воды, но этот источник составляет лишь тысячные доли процента от поставляемых фотосинтезом. Между содержанием кислорода в атмосфере и гидросфере существует подвижное равновесие. В воде его примерно в 21 раз меньше.

Рис. 6. Схема круговорота кислорода: полужирные стрелки — основные потоки поступления и расхода кислорода

Выделившийся кислород интенсивно расходуется на процессы дыхания всех аэробных организмов и на окисление разнообразных минеральных соединений. Эти процессы происходят в атмосфере, почве, воде, илах и горных породах. Показано, что значительная часть кислорода, связанного в осадочных породах, имеет фотосинтетическое происхождение. Обменный фонд О, в атмосфере составляет не более 5% общей продукции фотосинтеза. Многие анаэробные бактерии также окисляют органические вещества в процессе анаэробного дыхания, используя для этого сульфаты или нитраты.

На полное разложение органического вещества, создаваемого растениями, требуется точно такое же количество кислорода, которое выделилось при фотосинтезе. Захоронение органики в осадочных породах, углях, торфах послужило основой поддержания обменного фонда кислорода в атмосфере. Весь имеющийся в ней кислород проходит полный цикл через живые организмы примерно за 2000 лет.

В настоящее время значительная часть кислорода атмосферы связывается в результате работы транспорта, промышленности и других форм антропогенной деятельности. Известно, что человечество тратит уже более 10 млрд т свободного кислорода из общего его количества в 430-470 млрд т, поставляемого процессами фотосинтеза. Если учесть, что в обменный фонд поступает лишь небольшая часть фотосинтетического кислорода, деятельность людей в этом отношении начинает приобретать угрожающие масштабы.

Круговорот кислорода теснейшим образом сопряжен с углеродным циклом.

Круговорот углерода в биосфере

Углерод как химический элемент является основой жизни. Он может разными способами соединяться со многими другими элементами, образуя простые и сложные органические молекулы, входящие в состав живых клеток. По распространению на планете углерод занимает одиннадцатое место (0,35% веса земной коры), но в живом веществе он в среднем составляет около 18 или 45% сухой биомассы.

В атмосфере углерод входит в состав углекислого газа С0 2 , в меньшей мере — в состав метана СН 4 . В гидросфере С0 2 растворен в воде, и общее его содержание намного превышает атмосферное. Океан служит мощным буфером регуляции СО 2 в атмосфере: при повышении в воздухе его концентрации увеличивается поглощение углекислого газа водой. Некоторая часть молекул С0 2 реагирует с водой, образуя угольную кислоту, которая затем диссоциирует на ионы НСО 3 - и СО 2- 3 " Эти ионы реагируют с катионами кальция или магния с выпадением в осадок карбонатов. Подобные реакции лежат в основе буферной системы океана, поддерживающей постоянство рН воды.

Углекислый газ атмосферы и гидросферы представляет собой обменный фонд в круговороте углерода, откуда его черпают наземные растения и водоросли. Фотосинтез лежит в основе всех биологических круговоротов на Земле. Высвобождение фиксированного углерода происходит в ходе дыхательной активности самих фотосинтезирующих организмов и всех гетеротрофов — бактерий, грибов, животных, включающихся в цепи питания за счет живого или мертвого органического вещества.

Рис. 7. Круговорот углерода

Особенно активно происходит возврат в атмосферу С0 2 из почвы, где сосредоточена деятельность многочисленных групп организмов, разлагающих остатки отмерших растений и животных и осуществляется дыхание корневых систем растений. Этот интегральный процесс обозначается как «почвенное дыхание» и вносит существенный вклад в пополнение обменного фонда С0 2 в воздухе. Параллельно с процессами минерализации органического вещества в почвах образуется гумус — богатый углеродом сложный и устойчивый молекулярный комплекс. Гумус почв является одним из важных резервуаров углерода на суше.

В условиях, где деятельность деструкторов тормозят факторы внешней среды (например, при возникновении анаэробного режима в почвах и на дне водоемов), органическое вещество, накопленное растительностью, не разлагается, превращаясь со временем в такие породы, как каменный или бурый уголь, торф, сапропели, горючие сланцы и другие, богатые накопленной солнечной энергией. Они пополняют собой резервный фонд углерода, надолго выключаясь из биологического круговорота. Углерод временно депонируется также в живой биомассе, в мертвом опаде, в растворенном органическом веществе океана и т.п. Однако основным резервным фондом углерода на пишете являются не живые организмы и не горючие ископаемые, а осадочные породы — известняки и доломиты. Их образование также связано с деятельностью живого вещества. Углерод этих карбонатов надолго захоронен в недрах Земли и поступает в круговорот лишь в ходе эрозии при обнажении пород в тектонических циклах.

В биогеохимическом круговороте участвуют лишь доли процента углерода от общего его количества на Земле. Углерод атмосферы и гидросферы многократно проходит через живые организмы. Растения суши способны исчерпать его запасы в воздухе за 4-5 лет, запасы в почвенном гумусе — за 300-400 лет. Основной возврат углерода в обменный фонд происходит за счет деятельности живых организмов, и лишь небольшая его часть (тысячные доли процента) компенсируется выделением из недр Земли в составе вулканических газов.

В настоящее время мощным фактором перевода углерода из резервного в обменный фонд биосферы становится добыча и сжигание огромных запасов горючих ископаемых.

Круговорот азота в биосфере

В атмосфере и живом веществе содержится менее 2% всего азота на Земле, но именно он поддерживает жизнь на планете. Азот входит в состав важнейших органических молекул — ДНК, белков, липопротеидов, АТФ, хлорофилла и др. В растительных тканях его соотношение с углеродом составляет в среднем 1: 30, а в морских водорослях I: 6. Биологический цикл азота поэтому также тесно связан с углеродным.

Молекулярный азот атмосферы недоступен растениям, которые могут усваивать этот элемент только в виде ионов аммония, нитратов или из почвенных или водных растворов. Поэтому недостаток азота часто является фактором, лимитирующим первичную продукцию — работу организмов, связанную с созданием органических веществ из неорганических. Тем не менее атмосферный азот широко вовлекается в биологический круговорот благодаря деятельности особых бактерий (азотфиксаторов).

В круговороте азота большое участие также принимают аммонифицирующие микроорганизмы. Они разлагают белки и другие содержащие азот органические вещества до аммиака. В аммонийной форме азот частью вновь поглощается корнями растений, а частью перехватывается нитрифицирующими микроорганизмами, что противоположно функциям группы микроорганизмов — денитрификаторов.

Рис. 8. Круговорот азота

В анаэробных условиях в почвах или водах они используют кислород нитратов для окисления органических веществ, получая энергию для своей жизнедеятельности. Азот при этом восстанавливается до молекулярного. Азотфиксация и денитрификация в природе приблизительно уравновешены. Цикл азота, таким образом, зависит преимущественно от деятельности бактерий, тогда как растения встраиваются в него, используя промежуточные продукты этого цикла и намного увеличивая масштабы циркуляции азота в биосфере за счет продуцирования биомассы.

Роль бактерий в круговороте азота настолько велика, что если уничтожить только 20 их видов, жизнь на нашей планете прекратится.

Небиологическая фиксация азота и поступление в почвы его окислов и аммиака происходит также с дождевыми осадками при ионизации атмосферы и грозовых разрядах. Современная промышленность удобрений фиксирует азот атмосферы в размерах, превышающих природную фиксацию азота, в целях увеличения продукции сельскохозяйственных растений.

В настоящее время деятельность человека все сильнее влияет на круговорот азота, в основном в сторону превышения перевода его в связанные формы над процессами возврата в молекулярное состояние.

Круговорот фосфора в биосфере

Этот элемент, необходимый для синтеза многих органических веществ, включая АТФ, ДНК, РНК, усваивается растениями только в виде ионов ортофосфорной кислоты (Р0 3 4 +). Он относится к элементам, лимитирующим первичную продукцию и на суше, и особенно в океане, поскольку обменный фонд фосфора в почвах и водах невелик. Круговорот этого элемента в масштабах биосферы незамкнут.

На суше растения черпают из почвы фосфаты, освобожденные редуцентами из разлагающихся органических остатков. Однако в щелочной или кислой почве растворимость фосфорных соединений резко падает. Основной резервный фонд фосфатов содержится в горных породах, созданных на дне океана в геологическом прошлом. В ходе выщелачивания пород часть этих запасов переходит в почву и в виде взвесей и растворов вымывается в водоемы. В гидросфере фосфаты используются фитопланктоном, переходя по цепям питания в другие гидробионты. Однако в океане большая часть фосфорных соединений захоранивается с остатками животных и растений на дне с последующим переходом с осадочными породами в большой геологический круговорот. На глубине растворенные фосфаты связываются с кальцием, образуя фосфориты и апатиты. В биосфере, по сути, происходит однонаправленный поток фосфора из горных пород суши в глубины океана, следовательно, обменный фонд его в гидросфере очень ограничен.

Рис. 9. Круговорот фосфора

Наземные залежи фосфоритов и апатитов используются при производстве удобрений. Попадание фосфора в пресные водоемы является одной из главных причин их «цветения».

Круговорот серы в биосфере

Круговорот серы, необходимой для построения ряда аминокислот, отвечает за трехмерную структуру белков, поддерживается в биосфере широким спектром бактерий. В отдельных звеньях этого цикла участвуют аэробные микроорганизмы, окисляющие серу органических остатков до сульфатов, а также анаэробные редукторы сульфата, восстанавливающие сульфаты до сероводорода. Кроме перечисленных группы серобактерий окисляют сероводород до элементарной серы и далее до сульфатов. Растения усваивают из почвы и воды только ионы SO 2- 4 .

Кольцо в центре иллюстрирует процесс окисления (О) и восстановления (R), благодаря которым происходит обмен серы между фондом доступного сульфата и фондом сульфидов железа, находящимся глубоко в почве и осадках.

Рис. 10. Круговорот серы. Кольцо в центре иллюстрирует процесс окисления (0) и восстановления (R), благодаря которым происходит обмен серы между фондом доступного сульфата и фондом сульфидов железа, находящимся глубоко в почве и осадках

Основное накопление серы происходит в океане, куда ионы сульфатов непрерывно поступают с суши с речным стоком. При выделении из вод сероводорода сера частично возвращается в атмосферу, где окисляется до диоксида, превращаясь в дождевой воде в серную кислоту. Промышленное использование большого количества сульфатов и элементарной серы и сжигание горючих ископаемых поставляют в атмосферу большие объемы диоксида серы. Это вредит растительности, животным, людям и служит источником кислотных дождей, усугубляющих отрицательные эффекты вмешательства человека в круговорот серы.

Скорость круговорота веществ

Все круговороты веществ происходят с различной скоростью (рис. 11)

Таким образом, круговороты всех биогенных элементов на планете поддерживаются сложным взаимодействием разных частей . Они формируются деятельностью разных по функциям групп организмов, системой стока и испарения, связывающих океан и сушу, процессами циркуляции вод и воздушных масс, действием сил гравитации, тектоникой литосферных плит и другими масштабными геологическими и геофизическими процессами.

Биосфера действует как единая сложная система, в которой происходят различные круговороты веществ. Главным двигателем этихкруговоротов является живое вещество планеты, все живые организмы, обеспечивающие процессы синтеза, трансформации и разложения органического вещества.

Рис. 11. Темпы циркуляции веществ (П. Клауд, А. Джибор, 1972)

В основе экологического взгляда на мир лежит представление о том, что каждое живое существо окружено множеством влияющих на него различных факторов, образующих в комплексе его место обитания — биотоп. Следовательно, биотоп — участок территории, однородный по условиям жизни для определенных видов растений или животных (склон оврага, городской лесопарк, небольшое озеро или часть большого, но с однородными условиями — прибрежная часть, глубоководная часть).

Организмы, характерные для определенного биотопа, составляют жизненное сообщество, или биоценоз (животные, растения и микроорганизмы озера, луга, береговой полосы).

Жизненное сообщество (биоценоз) образует со своим биотопом единое целое, которое называется экологической системой (экосистемой). Примером естественных экосистем могут служить муравейник, озеро, пруд, луг, лес, город, ферма. Классическим примером искусственной экосистемы является космический корабль. Как видно, здесь нет строгой пространственной структуры. Близким к понятию экосистемы является понятие биогеоценоза.

Основными компонентами экосистем являются:

неживая (абиотическая) среда. Это вода, минеральные вещества, газы, а также органические вещества и гумус;
биотические компоненты. К ним относятся: продуценты или производители (зеленые растения), консументы, или потребители (живые существа, питающиеся продуцентами), и редуценты, или разлагатели (микроорганизмы).

Природа действует в высшей степени экономно. Так, созданная организмами биомасса (вещество тел организмов) и содержащаяся в них энергия передаются другим членам экосистемы: животные поедают растения, этих животных поедают другие животные. Этот процесс называют пищевой, или трофической, цепью. В природе пищевые цепи зачастую перекрещиваются, образуя пищевую сеть.

Примеры пищевых цепей: растение — растительноядное животное — хищник; злак — полевая мышь — лиса и др. и пищевая сеть показаны на рис. 12.

Таким образом, состояние равновесия в биосфере основано на взаимодействии биотических и абиотических факторов среды, которое поддерживается благодаря непрерывному обмену веществом и энергией между всеми компонентами экосистем.

В замкнутых круговоротах естественных экосистем наряду с другими обязательно участие двух факторов: наличие редуцентов и постоянное поступление солнечной энергии. В городских и искусственных экосистемах мало или совсем нет редуцентов, поэтому жидкие, твердые и газообразные отходы накапливаются, загрязняя окружающую среду.

Рис. 12. Пищевая сеть и направление потока вещества

В живых клетках протекает множество ферментативных реакций. Всю совокупность этих реакций мы объединяем общим понятием метаболизм, однако неверно было бы думать, что клетка - это не более чем мембранный мешок, в котором ферменты действуют случайным, неупорядоченным образом. Метаболизм представляет собой высококоординированную и целенаправленную клеточную активность, обеспечиваемую участием многих взаимосвязанных мультиферментных систем. Он выполняет четыре специфические функции: 1) снабжение химической энергией, которая добывается путем расщепления богатых энергией пищевых веществ, поступающих в организм из среды, или путем преобразования улавливаемой энергии солнечного света; 2) превращение молекул пищевых веществ в строительные блоки, которые используются в дальнейшем клеткой для построения макромолекул; 3) сборку белков, нуклеиновых кислот, липидов, полисахаридов и прочих клеточных компонентов из этих строительных блоков; 4) синтез и разрушение тех биомолекул, которые необходимы для выполнения каких-либо специфических функций данной клетки.

Хотя метаболизм слагается из сотен различных ферментативных реакций, центральные метаболические пути, которые нас обычно больше всего интересуют, немногочисленны и почги у всех живых форм в принципе едины. В этой обзорной главе мы рассмотрим источники веществ и энергии для метаболизма, центральные метаболические пути, используемые для синтеза и распада главных клеточных компонентов, механизмы, участвующие в передаче химической энергии, и, наконец, те экспериментальные подходы, с помощью которых ведется изучение метаболических путей.

13.1. Живые организмы принимают участие в круговороте углерода и кислорода

Наше рассмотрение мы начнем с макроскопических аспектов метаболизма, с общего метаболического взаимодействия между живыми организмами биосферы. Все живые организмы можно подразделить на две большие группы в зависимости от того, в какой химической форме способны они усваивать поступающий из среды углерод. Автотрофные клетки («сами себя питающие») могут использовать в качестве единственного источника углерода атмосферную , из которой они и строят все свои углеродсодержащие биомолекулы.

К этой группе принадлежат фотосинтезирующие бактерии и клетки листьев зеленых растений. Некоторые автотрофы, например цианобактерии, могут также использовать для синтеза всех своих азотсодержащих компонентов азот атмосферы. Гетеротрофные клетки («питающиеся за счет других») не обладают способностью усваивать атмосферную ; они должны получать углерод в виде достаточно сложных органических соединений, таких, как, например, глюкоза. К гетеротрофам относятся клетки высших животных и большинство микроорганизмов. Автотрофы, сами себя обеспечивающие всем необходимым для жизни, обладают определенной независимостью, тогда как гетеротрофы, нуждающиеся в сложных источниках углерода, питаются продуктами жизнедеятельности других клеток.

Есть между этими двумя группами и еще одно важное различие. Многие автотрофные организмы осуществляют фотосинтез, т. е. обладают способностью использовать энергию солнечного света, тогда как гетеротрофные клетки добывают необходимую им энергию, расщепляя органические соединения, вырабатываемые автотрофами. В биосфере автотрофы и гетеротрофы сосуществуют как участники единого гигантского цикла, в котором автотрофные организмы строят из атмосферной органические биомолекулы и часть их при этом выделяет в атмосферу кислород. Гетеротрофы используют вырабатываемые автотрофами органические продукты в качестве пищи и возвращают в атмосферу . Таким путем совершается непрерывный круговорот углерода и кислорода между животным и растительным миром. Источником энергии для этого колоссального по своим масштабам процесса служит солнечный свет (рис. 13-1).

Автотрофные и гетеротрофные организмы можно в свою очередь разделить на подклассы. Существует, например, два больших подкласса гетеротрофов: аэробы и анаэробы. Аэробы живут в среде, содержащей кислород, и окисляют органические питательные вещества молекулярным кислородом.

Рис. 13-1. Круговорот двуокиси углерода и круговорот кислорода между двумя областями биосферы Земли фотосинтезирующей и гетеротрофной. Масштабы этого круговорота огромны. За год в биосфере совершает круговорот свыше углерода. Баланс между образованием и потреблением один из важных факторов, определяющих климат на Земле. Содержание в атмосфере возросло за последние 100 лет примерно на 25% из-за все более усиливающегося сжигания угля и нефти. Некоторые ученые утверждают, что дальнейшее увеличение количества атмосферной повлечет за собой повышение средней температуры атмосферы («парниковый ); не все, однако, согласны с этим, поскольку трудно определить точно количества образующейся и вовлекаемой в повторные циклы в биосфере, а также поглощаемой океанами. Для того чтобы вся атмосферная была пропущена через растения, требуется около 300 лет.

Анаэробам для окисления питательных веществ кислород не требуется; они обитают в бескислородной среде. Многие клетки, например дрожжевые, могут существовать как в аэробных, так и в анаэробных условиях. Такие организмы называют факультативными анаэробами. Однако для облигатных анаэробов, не способных использовать кислород, последний является ядом. Таковы, например, организмы, обитающие глубоко в почве или на морском дне. Большинство гетеротрофных клеток, в особенности клетки высших -факультативные анаэробы, но при наличии кислорода они используют для окисления питательных веществ аэробные метаболические пути.

У одного и того же организма разные группы клеток могут принадлежать к разным классам.

Например, у высших растений зеленые хлорофиллсодержащие клетки листа - фотосинтезирующие автотрофы, а бесхлорофилльные клетки корня - гетеротрофы. Более того, зеленые клетки листьев только днем ведут автотрофное существование. В темное время суток они функционируют как гетеротрофы и добывают необходимую им энергию путем окисления углеводов, синтезированных ими на свету.