Структура популяции агрегация и принцип олли. Принцип олли, степень агрегации (как и общая плотность), при к-рой наблюдается оптимальный рост и выживание популяции, варьирует в зависимости от вида и условий. сформулирован в. олли (1931). Динамические хара

Пространственная структура популяции - это характер размещения и распределения отдельных членов популяции и их группировок на популяционной территории (ареале). В популяции реализуется принцип территориальности: все особи и их группы обладают индивидуальным и групповым пространством, возникающим в результате активного физико-химического или поведенческого разобщения. Оно часто сочетается с агрегацией, группировкой особей, которое усиливает конкуренцию между индивидами, но способствует выживанию группы в целом. Следовательно, как перенаселенность, так и недонаселенность, препятствующая агрегации, могут служить лимитирующими факторами. Так образуются стаи, стада, колонии и другие объединения особей, благодаря чему достигаются различные защитные эффекты. Пространственная структура популяций заметно различается у оседлых и кочующих или мигрирующих животных.

Рациональное использование ресурсов среды популяций достигается упорядоченным размещением особей на занимаемом участке. Большинство популяций имеет постоянную территорию и временные поселения. Постоянную территорию называют «ядром» популяции, а временные поселения, «периферию» занимают микропопуляции, которые образуются при возрастании численности популяции в годы, наиболее благоприятные для размножения. Различают типы пространственного размещения особей в популяции: а) диффузное (беспорядочное равномерное), б) равномерное ), в) мозаичное.

Рисунок 6. Типы пространственного размещения особей в популяции

В понятие пространственной структуры входит и так называемая социальная организация. Для нее свойственен определенный стереотип поведения, она регламентирует использование пространства и пищи.

Различают два типа социальной организации популяций: одиночную (семейную) и групповую. При одиночной (семейной) организации территория принадлежит одной семье (самец, самка и их потомство). Члены семейства могут метить и строго охранять границы этой территории.

Для других животных и растений характерно групповое использование пространства. Такие животные образуют стада, стаи или колонии . Часто таким образом обеспечиваются более благоприятные условия микроклимата: повышенная температура сохраняется в муравейниках и поселениях пчел, пингвины образуют «черепаху» во время буранов и т. д. Все особи в группе сообща выступают в борьбе с врагом и вырабатывают специальную систему сигналов (свист сусликов, постукивание лап зайцеобразных, тревожные крики птиц), которой оповещают об опасности всех членов поселения (колоний).

Колониями являются и гнездовья птиц с тесно расположенными гнездами (например, пеликаны, бакланы, чайки, пингвины). В таких поселениях обеспечивается не только защита от врагов и микроклимат, но часто и выкармливание потомства (как у морских котиков). У некоторых колониальных организмов в процессе эволюции сформировалась специализация отдельных особей, которую можно наблюдать у пчел («рабочие», «самки», «трутни»), муравьев («рабочие», «сторожа», «няньки») и т.д. Стаями живут многие насекомые (саранча), рыбы (сельдеобразные, тресковые образуют косяки), млекопитающие (копытные, ластоногие). На период размножения стада или стаи могут распадаться на более мелкие группы - «кланы» и «прайды».

Принцип Олли - степень агрегации (как и общая плотность), при которой наблюдается оптимальный рост и выживание популяции, варьирует в зависимости от вида и условий. Сформулирован В. Олли (1931). Известен принцип скопления (агрегации) особей В. Огли: скопление (агрегация) особей усиливает конкуренцию между индивидами, но способствует выживанию группы в целом; следовательно, как перенаселенность, так и недонаселенность, препятствующая агрегации, могут служить лимитирующими факторами. В книге Одума приводится опыт, когда рыбы в группе могли выдержать большую дозу яда, чем изолированные особи.

Вопросы для самоконтроля

1. Каково место популяций в биоте Земли?

2. Что отражают статические показатели популяции?

3. Почему толерантность популяции к факторам среды значительно шире, чем у особи, и каково экологическое значение этого явления?

4. Дать определение популяции, перечислить основные её свойства

5. Какие возрастные группы животных вам известны?

6. Какие виды взаимодействий популяций вы знаете?

7. В чем заключается принцип Олли?

Основная

1. В.И.Коробкин, Л.В.Передельский «Экология» Ростов-на Дону, 2001, с84-98.

2.А.М. Никаноров, Т.А.Хоружая. «Экология» .М.,2000, с. 51-69.

Дополнительная

1.Чернова Н.М.,А.М. Былова, Экология М.: «Просвешение» 1988, с. 107-166.

2. Глухов В.В., Лисочкина Т.В., Некрасова Т.П., Экономические основы экологии Санкт-Петербург « Специальная литература» 1997.

Уордер Клайд Олли (Warder Clyde Allee, 1885 — 1955) — один из основателей чикагской школы экологии. Он известен своими работами в области зоологии и экологии, в которых Олли подчеркивал важность сотрудничества в природе. Приведу пару цитат из статьи Е. Н. Панова (раздел Уордер Олли и вопрос о границах биосоциальности ):

‘Для Олли главным методом исследований является эксперимент – что вообще
характерно для американской науки о поведении с самых первых шагов её становления. … Экспериментальный подход и начало создания специального научного языка знаменуют собой переход зоосоциологии от умозрительной к истинно научной стадии развития.’

‘В своей концепции Олли вслед за Кропоткиным подчёркивает важность кооперативных отношений – в противовес господствовавшим в его время представлениям о кровавой борьбе за существование. Ещё более существенный момент – идея о влиянии плотности популяции на биологический успех индивида. Хотя в то время мысль об отрицательном влиянии переуплотнения на рост, репродукцию и некоторые другие характеристики была уже не новой, почти ничего не говорилось об отрицательной роли чрезмерно низкой плотности, или недонаселения. В целом ряде изящных экспериментов с самыми разными видами животных – от простейших до млекопитающих – Олли продемонстрировал этот второй эффект. Отсюда – хорошо известный «принцип Олли». Из принципа Олли вытекает идея оптимальной плотности – не слишком низкой и не слишком высокой.’

Следует отметить, что Уордер Олли принадлежал к квакерам (религиозное общество друзей) и, по всей видимости, это наложило отпечаток на его научные взгляды. Так Олли писал:

«Это принадлежит к нашей славе, что мы [квакеры] постоянно пробовали заменить борьбу на сотрудничество.»

В целом, картина мира похоже всегда влияет на воззрения биолога. Там, где один биолог находит жесткую борьбу за существование, другой видит сотрудничество.

В заключение следует отметить, что судьба Олли была нелегкой: в 1923 году погиб его десятилетний сын, в тридцатых годах вследствие опухоли в позвоночнике ноги были парализованы и далее Олли мог передвигаться только в инвалидном кресле, в 1945 году умерла жена Олли (см. трогательную биографию, написанную Карлом Шмидтом). Тем не менее, несмотря на все удары судьбы Олли успешно работал до конца своей жизни.

Информация

Орен Харман, Цена альтруизма: Джордж Прайс и поиск происхождения добра , глава 5, Дружественная морская звезда, эгоистичные игры (Oren Harman, The Price of Altruism: George Price and the Search for the Origins of Kindness, Chapter 5, Friendly Starfish, Selfish Games ).

[ ...]

Принцип агрегации особей (В. Олли): агрегация (скопление) особей, как правило, усиливает конкуренцию между ними за пищевые ресурсы и жизненное пространство, но приводит к повышенной способности группы в целом к выживанию.[ ...]

Здесь следует упомянуть принцип Олли: для каждого вида существует оптимальный размер группы и оптимальная плотность популяции. Как перенаселенность, так и недоселенность (или отсутствие агрегации) могут оказывать неблагоприятное влияние. Это положение подтверждено многочисленными наблюдениями и экспериментами. Известно, например, что для успешного выживания стадо слонов должно состоять по крайней мере из 25 особей, а стало северного оленя - минимум из 300 голов. Гнездящиеся совместно чайки и другие птицы часто не могут успешно размножаться, если колония слишком мала. Однако и очень большая численность группы для них оказывается неблагоприятной. Таким образом, действие принципа Олли объясняется совместным влиянием эффектов группы и массы.[ ...]

Столь же хорошо известен принцип скопления (агрегации) особей В. Олли, сформулированный в 1931 г.: скопление (агрегация) особей усиливает конкуренцию между индивидами, но способствует выживанию группы в целом; следовательно, как перенаселенность, так недонаселен-ность, препятствующая агрегации, могут служить лимитирующими факторами. Принцип агрегации особей диктует необходимость образования стай, стад, колоний, оптимальной густоты и распределения растений в посевах и имеет другие практические следствия1. Азбучной истиной в экологии служит деление типов распределения особей на скученное (небольшими группами), случайное и равномерное.[ ...]

Однако помимо стремления к индивидуальному обособлению практически всем видам свойственна и противоположная тенденция к агрегации, т. е. к сближению, концентрации, консолидации с образованием определенных социальных структур. Согласно принципу Олли лимитирующим фактором может быть не только перенаселенность популяции, но и ее «недоселенность». Слишком малая плотность популяции может препятствовать встречам организмов во время спаривания. Таким образом, популяция никогда не рассеивается как молекулы газа, а тяготеет к образованию целостности. Конечно, в немалой степени этому способствует межвидовая конкуренция, однако гораздо более сильное влияние имеют внутрипопуляционные механизмы.

«Экологическая пирамида» - Исследование на тему: «Экологическая пирамида». Цель исследования: Доказать, что количество особей, включённых в пищевую цепь, последовательно уменьшается. Экологическая пирамида.

«Круговорот веществ и энергии» - Прирост биомассы. Масса дельфина 50 кг. Минеральные вещества вновь извлекаются продуцентами. Биомасса каждого последующего уровня увеличивается. Основным продуцентом является фитопланктон. Некоторые зоны океана. Цепь разложения. Образованное органическое вещество растений. Экологическая пирамида биомассы. Химические элементы движутся по цепям питания. Продуктивность экосистем. У продуцентов (первый уровень) прирост биомассы 50%.

«Типы взаимоотношений организмов» - Организмы. Муравьи активно взаимодействуют с тлями. Аллелопатия. Мутуализм. Синойкия – квартирантство. Комменсализм. Многоножки. Пример протокооперации. Комменсал обитает внутри хозяина. Односторонняя помощь. Энтойкия. Инквилинизм. Наиболее часто хищниками являются животные. Антибиоз популяции разных видов кораллов. Формы биотических связей. Правило конкурентного исключения. Бластофаги. Форические отношения.

«Пищевые трофические цепи» - Неверное заключение. Хищники. Цепи питания. Проверим знания. Пастбищные цепи питания. Трофический уровень. Солнечная энергия. Детритные цепи питания. Детритофаги. Выполняйте задание на доске. Пищевые (трофические) сети. Экосистема. Оценка бортового компьютера. Мышь. Доступ. Тест пройден. Консументы. Обобщенная схема цепи питания. Пищевые цепи. Пути передачи веществ и энергии. Вопросы для получения доступа.

«Экологические отношения» - Унитарные организмы. Фенотип. Построение живых организмов. Взаимодействие живого организма с окружающим миром. Ответные реакции организма. Жизненные формы по Раункьеру. Генотип. Тепло. Характеристики живого организма. Модулярные организмы. Местообитание. Экологическая пластичность. Жизненные циклы модулярных организмов. Виды мутаций. Преобладание внешнего поступления энергии. Молекулярно-генетический уровень.

Принцип У. Олли (1931 г). Принцип агрегации особей- скопление особей популяции, с одной стороны, усиливает конкуренцию между ними за пищевые ресурсы и жизненное пространство, с другой- приводит к повышению способности группы в целом к выживанию. Т. о. как «перенаселенность» , так и «недонаселенность» может выступать в качестве лимитирующего фактора.

Примеры: Группа растений способна более эффективно противостоять ветру или уменьшать потери воды, чем отдельные особи, а с другой стороны, в группе усиливается конкуренция за свет и элементы минерального питания (Одум, 1986).

Пример положительного влияния объединения в группу на выживаниепчелы. Пчелы в улье или просто в скоплении выделяют и сохраняют достаточно тепла для выживания всех особей при температуре, при которой гибнут изолированные особи.

Эффект группы и биомассы. Эффект группы- влияние группы и числа особей в ней на поведение, физиологию, развитие и размножение особей, вызванное восприятием присутствия особей своего вида через органы чувств.

Пример: Баклан. Они могут существовать нормально (т. е. давать потомство), если колония насчитывает 10000 особей и где на 1 приходится не менее 3 гнезд.

Эффект биомассы: Территория должна иметь запасы, необходимые для прокорма обитающих на ней организмов. Плотность популяции падает при увеличении массы тела (Джон Дамут, 1981 г).

Закон: Скорость обмена веществ растет по мере увеличения биомассы организма. Этот закон называется законом М. Кляйбера:

Территориальность. Изоляция возникает как следствие: 1. Конкуренции между особями за дефицитные ресурсы или 2. Прямого антагонизма, включающего у высших животных поведенческие реакции, а у растений, микроорганизмов и низших животных- химические изолирующие механизмы (аллелопатические вещества).

Активность особей, пар или семейных групп позвоночных и высших беспозвоночных обычно ограничено определенным пространством, которое называется индивидуальным, или семейным участком. Если этот участок активно охраняется, так, что он не перекрывается с соседним участком антагонистической особи, пары и т. д. , то его называют территорией.